Sistemul nervos parasimpatic

Partea parasimpatică a sistemului nervos este împărțită în secțiuni cefalică și sacrală. Secțiunea cefalică (pars cranialis) include nucleii autonomi și fibrele parasimpatice ale nervilor oculomotori (perechea a III-a), faciali (perechea a VII-a), glosofaringian (perechea a IX-a) și vag (perechea a X-a), precum și ganglionii ciliari, pterigopalatini, submandibulari, hipogloși, auriculari și alți ganglioni parasimpatici și ramurile acestora. Secțiunea sacrală (pelvină) a părții parasimpatice este formată de nucleii parasimpatici sacrali (nucleii parasympathici sacrales) ai segmentelor sacrale II, III și IV ale măduvei spinării (SII-SIV), nervii pelveni viscerali (nn. splanchnici pelvini) și ganglionii pelveni parasimpatici (gariglia pelvina) cu ramurile lor.

1. Partea parasimpatică a nervului oculomotor este reprezentată de nucleul accesor (parasimpatic) (nucleus oculomotorius accessorius; nucleul Yakubovich-Edinger-Westphal), ganglionul ciliar și procesele celulelor ale căror corpuri se află în acest nucleu și ganglion. Axonii celulelor nucleului accesor al nervului oculomotor, situați în tegmentumul mezencefalului, trec ca parte a acestui nerv cranian sub formă de fibre preganglionare. În cavitatea orbitală, aceste fibre se separă de ramura inferioară a nervului oculomotor sub forma unei rădăcini oculomotorii (radix oculomotoria [parasympathetica]; rădăcini scurte a ganglionului ciliar) și intră în ganglionul ciliar în partea sa posterioară, terminându-se pe celulele acestuia.

Ganglion ciliar (ganglion ciliare)

Plat, lung și gros de aproximativ 2 mm, situat în apropierea fisurii orbitale superioare în grosimea țesutului adipos la nivelul semicercului lateral al nervului optic. Acest ganglion este format prin acumularea de corpuri ale neuronilor secundari ai părții parasimpatice a sistemului nervos autonom. Fibrele parasimpatice preganglionare care ajung în acest ganglion ca parte a nervului oculomotor se termină în sinapse pe celulele ganglionului ciliar. Fibrele nervoase postganglionare, ca parte a trei până la cinci nervi ciliari scurți, ies din partea anterioară a ganglionului ciliar, merg în partea din spate a globului ocular și îl penetrează. Aceste fibre inervează mușchiul ciliar și sfincterul pupilei. Fibrele care conduc sensibilitatea generală (ramurile nervului nazociliar) trec prin ganglionul ciliar în tranzit, formând rădăcina lungă (senzorială) a ganglionului ciliar. Fibrele postganglionare simpatice (din plexul carotidian intern) trec, de asemenea, prin nod în tranzit.

2. Partea parasimpatică a nervului facial este formată din nucleul salivar superior, ganglionii pterigopalatini, submandibulari, hipogloși și fibrele nervoase parasimpatice. Axonii celulelor nucleului salivar superior, situați în tegmentumul punții, trec ca fibre parasimpatice preganglionare în nervul facial (intermediar). În zona genuflexiunii nervului facial, o parte din fibrele parasimpatice se separă sub forma nervului petros mare (n. petrosus major) și iese din canalul facial. Nervul petros mare se află în șanțul cu același nume din piramida osului temporal, apoi străpunge cartilajul fibros care umple deschiderea lacerată de la baza craniului și intră în canalul pterigoidian. În acest canal, nervul petros mare, împreună cu nervul petros profund simpatic, formează nervul canalului pterigoidian, care iese în fosa pterigopalatină și se îndreaptă spre ganglionul pterigopalatin.

Ganglionul pterigopalatin (gangion pterygopalatinum)

4-5 mm în dimensiune, formă neregulată, situate în fosa pterigoidiană, sub și medial față de nervul maxilar. Procesele celulelor acestui nodul - fibre parasimpatice postganglionare se unesc cu nervul maxilar și apoi urmează ca parte a ramurilor sale (nazopalatin, palatin mare și mic, nervi nazali și ramură faringiană). Din nervul zigomatic, fibrele nervoase parasimpatice trec în nervul lacrimal prin ramura sa de legătură cu nervul zigomatic și inervează glanda lacrimală. În plus, fibrele nervoase din ganglionul pterigopalatin prin ramurile sale: nervul nazopalatin (n. nasopalatine), nervii palatini mari și mici (nn. palatini major et minores), nervii nazali posteriori, laterali și mediali (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), ramura faringiană (r. pharyngeus) - sunt direcționate pentru a inerva glandele membranei mucoase a cavității nazale, a palatului și a faringelui.

Partea fibrelor parasimpatice preganglionare care nu este inclusă în nervul petrosal se desprinde din nervul facial ca parte a celeilalte ramuri a acestuia, chorda tympani. După ce chorda tympani se unește cu nervul lingual, fibrele parasimpatice preganglionare merg ca parte a acestuia la ganglionul submandibular și sublingual.

Ganglion submandibular (ganglion submandibulare)

De formă neregulată, cu dimensiunea de 3,0-3,5 mm, situat sub trunchiul nervului lingual pe suprafața medială a glandei salivare submandibulare. Ganglionul submandibular conține corpurile celulelor nervoase parasimpatice, ale căror procese (fibre nervoase postganglionare) ca parte a ramurilor glandulare sunt direcționate către glanda salivară submandibulară pentru inervația sa secretorie.

Pe lângă fibrele preganglionare ale nervului lingual, ramura simpatică (r. sympathicus) se apropie de ganglionul submandibular din plexul situat în jurul arterei faciale. Ramurile glandulare conțin și fibre senzoriale (aferente), ai căror receptori sunt localizați în glandă.

Ganglion sublingual (ganglion sublingual)

Inconstantă, situată pe suprafața exterioară a glandei salivare sublinguale. Are dimensiuni mai mici decât nodulul submandibular. Fibrele preganglionare (ramurile nodale) din nervul lingual se apropie de nodulul sublingual, iar ramurile glandulare pleacă de la acesta spre glanda salivară cu același nume.

3. Partea parasimpatică a nervului glosofaringian este formată din nucleul salivar inferior, ganglionul otic și procesele celulelor situate în acesta. Axonii nucleului salivar inferior, situați în medulara oblongată, ca parte a nervului glosofaringian, ies din cavitatea craniană prin foramenul jugular. La nivelul marginii inferioare a foramenului jugular, fibrele nervoase parasimpatice preganglionare se ramifică ca parte a nervului timpanic (n. tympanicus), penetrând cavitatea timpanică, unde formează un plex. Apoi, aceste fibre parasimpatice preganglionare ies din cavitatea timpanică prin fanta canalului nervului petros mic sub forma nervului cu același nume - nervul petros mic (n. petrosus minor). Acest nerv părăsește cavitatea craniană prin cartilajul foramenului lacerat și se apropie de ganglionul otic, unde fibrele nervoase preganglionare se termină pe celulele ganglionului otic.

Ganglionul otic (ganglion oticum)

Rotund, cu dimensiunea de 3-4 mm, adiacent suprafeței mediale a nervului mandibular sub deschiderea ovală. Acest nod este format din corpurile celulelor nervoase parasimpatice, ale căror fibre postganglionare sunt direcționate către glanda salivară parotidă ca parte a ramurilor parotide ale nervului auriculotemporal.

1. Partea parasimpatică a nervului vag este formată din nucleul posterior (parasimpatic) al nervului vag, numeroase noduri care fac parte din plexurile autonome ale organelor și procese ale celulelor situate în nucleu și în aceste noduri. Axonii celulelor nucleului posterior al nervului vag, situați în medulara oblongată, merg ca parte a ramurilor sale. Fibrele parasimpatice preganglionare ajung la nodurile parasimpatice ale plexurilor autonome peri- și intraorganice [plexuri cardiace, esofagiene, pulmonare, gastrice, intestinale și alte plexuri autonome (viscerale)]. În nodurile parasimpatice (ganglionii parasimpatici) ale plexurilor peri- și intraorganice se află celulele celui de-al doilea neuron al căii eferente. Procesele acestor celule formează fascicule de fibre postganglionare care inervează mușchii netezi și glandele organelor interne, gâtului, pieptului și abdomenului.
2. Secțiunea sacrală a părții parasimpatice a sistemului nervos autonom este reprezentată de nucleii parasimpatici sacrali situați în substanța intermediară laterală a segmentelor sacrale II-IV ale măduvei spinării, precum și de nodurile parasimpatice pelvine și procesele celulelor situate în acestea. Axonii nucleilor parasimpatici sacrali ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare ale nervilor spinali. Apoi, aceste fibre nervoase intră ca parte a ramurilor anterioare ale nervilor spinali sacrali și, după ieșirea lor prin orificiile sacrale pelvine anterioare, se ramifică, formând nervii viscerali pelvieni (n. splanchnici pelvici). Acești nervi se apropie de nodurile parasimpatice ale plexului hipogastric inferior și de nodurile plexurilor autonome situate în apropierea organelor interne sau în grosimea organelor în sine, situate în cavitatea pelviană. Fibrele preganglionare ale nervilor viscerali pelvieni se termină pe celulele acestor noduri. Procesele celulelor nodurilor pelvine sunt fibre parasimpatice postganglionare. Aceste fibre sunt direcționate către organele pelvine și inervează mușchii netezi și glandele acestora.

Neuronii își au originea în coarnele laterale ale măduvei spinării la nivel sacral, precum și în nucleii autonomi ai trunchiului cerebral (nucleii nervilor cranieni IX și X). În primul caz, fibrele preganglionice se apropie de plexurile prevertebrale (ganglioni), unde se întrerup. De aici încep fibrele postganglionice, direcționate către țesuturi sau ganglioni intramurali.

În prezent, se distinge și un sistem nervos enteric (acest lucru a fost subliniat încă din 1921 de J. Langley), diferența dintre acesta și sistemele simpatic și parasimpatic, pe lângă localizarea sa în intestin, este următoarea:

1. Neuronii enterici sunt histologic diferiți de neuronii altor ganglioni autonomi;
2. în acest sistem există mecanisme reflexe independente;
3. ganglionii nu conțin țesut conjunctiv și vase, iar elementele gliale seamănă cu astrocitele;
4. au o gamă largă de mediatori și modulatori (angiotensină, bombesină, substanță asemănătoare colecistokininei, neurotensină, polipeptidă pancreatică, enfecaline, substanță P, polipeptidă intestinală vasoactivă).

Se discută medierea sau modularea adrenergică, colinergică, serotoninergică, este prezentat rolul ATP-ului ca mediator (sistem purinergic). A. D. Nozdrachev (1983), care desemnează acest sistem drept meta-simpatic, consideră că microganglionii săi sunt localizați în pereții organelor interne care au activitate motorie (inimă, tract digestiv, ureter etc.). Funcția sistemului meta-simpatic este considerată sub două aspecte:

1. transmițător al influențelor centrale către țesuturi și
2. o formațiune integrativă independentă ce include arcuri reflexe locale capabile să funcționeze cu descentralizare completă.

Aspectele clinice ale studierii activității acestei secțiuni a sistemului nervos autonom sunt dificil de izolat. Nu există metode adecvate pentru studierea acesteia, cu excepția studierii materialului bioptic din intestinul gros.

Așa este construită partea eferentă a sistemului vegetativ segmentar. Situația este mai complicată cu sistemul aferent, a cărui existență a fost în esență negată de J. Langley. Sunt cunoscute mai multe tipuri de receptori vegetativi:

1. structuri care răspund la presiune și întindere, cum ar fi corpusculii Vaterpacinian;
2. chemoreceptori care detectează schimbările chimice; mai puțin frecvenți sunt termo- și osmoreceptori.

De la receptor, fibrele merg fără întrerupere prin plexurile prevertebrale, trunchiul simpatic până la ganglionul intervertebral, unde se află neuronii aferenți (împreună cu neuronii senzoriali somatici). Apoi, informația merge pe două căi: de-a lungul tractului spinotalamic până la talamus prin conductori subțiri (fibre C) și medii (fibre B); a doua cale este de-a lungul conductorilor sensibilității profunde (fibre A). La nivelul măduvei spinării, nu este posibil să se diferențieze fibrele senzoriale animale și cele senzoriale vegetative. Fără îndoială, informațiile provenite de la organele interne ajung la cortex, dar în condiții normale nu se realizează. Experimentele cu iritații ale formațiunilor viscerale indică faptul că potențialele evocate pot fi înregistrate în diverse zone ale cortexului cerebral. Nu este posibil să se detecteze în sistemul nervos vag conductorii care transmit senzația de durere. Cel mai probabil, aceștia merg de-a lungul nervilor simpatici, așa că este corect ca durerile vegetative să fie numite simpatalgii, nu vegetalgii.

Se știe că simpatalgiile diferă de durerile somatice prin difuzia lor mai mare și prin însoțirea afectivă. O explicație pentru acest fapt nu poate fi găsită în distribuția semnalelor dureroase de-a lungul lanțului simpatic, deoarece căile senzoriale trec prin trunchiul simpatic fără întrerupere. Aparent, absența receptorilor și conductorilor din sistemele aferente vegetative care transportă sensibilitatea tactilă și profundă, precum și rolul principal al talamusului ca unul dintre punctele finale de recepție a informațiilor senzoriale din sistemele și organele viscerale, sunt importante.

Este evident că aparatele segmentare vegetative au o anumită autonomie și automatism. Aceasta din urmă este determinată de apariția periodică a procesului excitator în ganglionii intramurali pe baza proceselor metabolice curente. Un exemplu convingător este activitatea ganglionilor intramurali ai inimii în condițiile transplantului acesteia, când inima este practic lipsită de toate influențele extracardiace neurogene. Autonomia este determinată și de prezența unui reflex axonic, când transmiterea excitației se realizează în sistemul unui singur axon, precum și de mecanismul reflexelor viscerosomatice spinale (prin coarnele anterioare ale măduvei spinării). Recent, au apărut date despre reflexele nodale, când închiderea se realizează la nivelul ganglionilor prevertebrali. O astfel de presupunere se bazează pe date morfologice privind prezența unui lanț de doi neuroni pentru fibrele vegetative sensibile (primul neuron sensibil este localizat în ganglionii prevertebrali).

În ceea ce privește asemănările și diferențele în organizarea și structura diviziunilor simpatice și parasimpatice, nu există diferențe în structura neuronilor și fibrelor dintre acestea. Diferențele se referă la gruparea neuronilor simpatici și parasimpatici în sistemul nervos central (măduva spinării toracice pentru prima, trunchiul cerebral și măduva spinării sacrale pentru cea de-a doua) și la localizarea ganglionilor (neuronii parasimpatici predomină în nodurile situate aproape de organul de lucru, iar neuronii simpatici - în cele îndepărtate). Ultima circumstanță duce la faptul că în sistemul simpatic, fibrele preganglionare sunt mai scurte, iar fibrele postganglionare sunt mai lungi, și invers în sistemul parasimpatic. Această caracteristică are o semnificație biologică semnificativă. Efectele iritației simpatice sunt mai difuze și generalizate, în timp ce cele ale iritației parasimpatice sunt mai puțin globale și mai locale. Sfera de acțiune a sistemului nervos parasimpatic este relativ limitată și privește în principal organele interne, în același timp neexistând țesuturi, organe, sisteme (inclusiv sistemul nervos central) unde fibrele sistemului nervos simpatic să nu pătrundă. Următoarea diferență esențială este medierea diferită la capetele fibrelor postganglionice (mediatorul fibrelor preganglionice, atât simpatice, cât și parasimpatice, este acetilcolina, al cărei efect este potențat de prezența ionilor de potasiu). La capetele fibrelor simpatice se eliberează simpatică (un amestec de adrenalină și noradrenalină), care are un efect local, iar după absorbția în fluxul sanguin - un efect general. Mediatorul fibrelor postganglionice parasimpatice, acetilcolina, provoacă în principal un efect local și este rapid distrusă de colinesterază.

Conceptele de transmitere sinaptică au devenit mai complexe în prezent. În primul rând, în ganglionii simpatici și parasimpatici se găsesc nu doar receptori colinergici, ci și adrenergici (în special dopaminergici) și peptidergici (în special VIP - polipeptida intestinală vasoactivă). În al doilea rând, a fost demonstrat rolul formațiunilor presinaptice și al receptorilor postsinaptici în modularea diferitelor forme de reacții (beta-1-, α-2-, α-1- și α-2-adrenergici).

Ideea naturii generalizate a reacțiilor simpatice care apar simultan în diverse sisteme ale corpului a câștigat o largă popularitate și a dat naștere termenului „ton simpatic”. Dacă folosim cea mai informativă metodă de studiere a sistemului simpatic - măsurarea amplitudinii activității generale în nervii simpatici, atunci această idee ar trebui completată și modificată oarecum, deoarece în nervii simpatici individuali se detectează diferite niveluri de activitate. Aceasta indică un control regional diferențiat al activității simpatice, adică pe fondul activării generalizate, anumite sisteme au propriul nivel de activitate. Astfel, în repaus și sub sarcină, se stabilesc diferite niveluri de activitate în fibrele simpatice ale pielii și mușchilor. În cadrul anumitor sisteme (piele, mușchi), se observă un paralelism ridicat al activității nervului simpatic în diverși mușchi sau pielea picioarelor și a mâinilor.

Aceasta indică un control supraspinal omogen al anumitor populații de neuroni simpatici. Toate acestea vorbesc despre relativitatea binecunoscută a conceptului de „ton simpatic general”.

O altă metodă importantă pentru evaluarea activității simpatice este nivelul plasmatic de norepinefrină. Acest lucru este de înțeles în legătură cu eliberarea acestui mediator în neuronii simpatici postganglionari, creșterea acestuia în timpul stimulării electrice a nervilor simpatici, precum și în situații stresante și anumite încărcări funcționale. Nivelul plasmatic de norepinefrină variază de la o persoană la alta, dar la o anumită persoană este relativ constant. La persoanele în vârstă este ceva mai mare decât la tineri. S-a stabilit o corelație pozitivă între frecvența salvelor în nervii musculari simpatici și concentrația plasmatică de norepinefrină în sângele venos. Acest lucru poate fi explicat prin două circumstanțe:

1. Nivelul activității simpatice din mușchi reflectă nivelul de activitate al altor nervi simpatici. Cu toate acestea, am discutat deja despre diferitele activități ale nervilor care iriga mușchii și pielea;
2. Mușchii reprezintă 40% din masa totală și conțin un număr mare de terminații adrenergice, astfel încât eliberarea de adrenalină din aceștia va determina nivelul concentrației de norepinefrină din plasmă.

La acea vreme, era imposibil să se detecteze o relație clară între presiunea arterială și nivelurile plasmatice de norepinefrină. Astfel, vegetatologia modernă se îndreaptă constant către evaluări cantitative precise, în loc de prevederi generale privind activarea simpatică.

Atunci când se analizează anatomia sistemului vegetativ segmentar, este recomandabil să se ia în considerare datele embriologiei. Lanțul simpatic se formează ca urmare a deplasării neuroblastelor din tubul medular. În perioada embrionară, structurile vegetative se dezvoltă în principal din creasta neurală (crista neuralis), în care se poate observa o anumită regionalizare; celulele ganglionilor simpatici sunt formate din elemente situate de-a lungul întregii creste neurale și migrează în trei direcții: paravertebral, prevertebral și previsceral. Grupurile paravertebrale de neuroni formează lanțul simpatic cu conexiuni verticale; lanțurile drept și stâng pot avea conexiuni încrucișate la nivelurile cervical și lombosacral inferior.

Masele celulare migratoare prevertebrale de la nivelul aortei abdominale formează ganglioni simpatici prevertebrali. Ganglionii simpatici previscerali se găsesc în apropierea organelor pelvine sau în peretele acestora - ganglioni simpatici previcerali (denumiți „sistem adrenergic minor”). În stadiile ulterioare ale embriogenezei, fibrele preganglionare (din celulele măduvei spinării) se apropie de ganglionii autonomi periferici. Finalizarea mielinizării fibrelor preganglionare are loc după naștere.

Partea principală a ganglionilor intestinali provine de la nivelul „vagal” al crestei neurale, de unde neuroblastele migrează ventral. Precursorii ganglionilor intestinali sunt implicați în formarea peretelui părții anterioare a tractului digestiv. Apoi migrează caudal de-a lungul intestinului și formează plexurile Meissner și Auerbach. Ganglionii parasimpatici Remak și unii ganglioni ai intestinului inferior sunt formați din partea lombosacrală a crestei neurale.

Ganglionii faciali periferici vegetativi (ciliari, pterigopalatini, auriculari) sunt, de asemenea, formațiuni parțial ale tubului medular, parțial ale ganglionului trigemen. Datele prezentate ne permit să ne imaginăm aceste formațiuni ca părți ale sistemului nervos central, scoase la periferie - un fel de coarne anterioare ale sistemului vegetativ. Astfel, fibrele preganglionare sunt neuroni intermediari alungiți, bine descriși în sistemul somatic, prin urmare, bi-neuronalitatea vegetativă în legătura periferică este doar aparentă.

Aceasta este structura generală a sistemului nervos autonom. Doar aparatele segmentare sunt cu adevărat specific autonome din punct de vedere funcțional și morfologic. Pe lângă caracteristicile structurale, viteza lentă de conducere a impulsurilor și diferențele de mediatori, poziția privind prezența inervației duale a organelor de către fibrele simpatice și parasimpatice rămâne importantă. Există excepții de la această poziție: doar fibrele simpatice se apropie de medulosuprarenală (acest lucru se explică prin faptul că această formațiune este în esență un ganglion simpatic reformat); doar fibrele simpatice se apropie și de glandele sudoripare, la capătul cărora, însă, se eliberează acetilcolină. Conform conceptelor moderne, vasele de sânge au, de asemenea, doar inervație simpatică. În acest caz, se disting fibrele vasoconstrictoare simpatice. Puținele excepții citate nu fac decât să confirme regula privind prezența inervației duale, sistemele simpatic și parasimpatic exercitând efecte opuse asupra organului de lucru. Expansiunea și contracția vaselor de sânge, accelerarea și decelerarea ritmului cardiac, modificările lumenului bronhiilor, secreția și peristaltismul în tractul gastrointestinal - toate aceste schimbări sunt determinate de natura influenței diferitelor părți ale sistemului nervos autonom. Prezența influențelor antagoniste, care reprezintă cel mai important mecanism de adaptare a organismului la condițiile de mediu în schimbare, a stat la baza ideii incorecte despre funcționarea sistemului autonom conform principiului cântarelor [Eppinger H., Hess L., 1910].

În consecință, s-a considerat că o activitate crescută a aparatului simpatic ar trebui să ducă la o scădere a capacităților funcționale ale diviziunii parasimpatice (sau, dimpotrivă, activarea parasimpatică provoacă o scădere a activității aparatului simpatic). În realitate, apare o situație diferită. Funcționarea crescută a unei diviziuni în condiții fiziologice normale duce la stres compensatoriu în aparatele celeilalte diviziuni, readucând sistemul funcțional la indicatori homeostatici. Atât formațiunile suprasegmentale, cât și reflexele vegetative segmentare joacă un rol cheie în aceste procese. Într-o stare de repaus relativ, când nu există efecte perturbatoare și nu există nicio muncă activă de niciun fel, sistemul vegetativ segmentar poate asigura existența organismului prin desfășurarea unei activități automatizate. În situațiile din viața reală, adaptarea la condițiile de mediu în schimbare și comportamentul adaptiv se realizează cu participarea pronunțată a aparatelor suprasegmentale, folosind sistemul vegetativ segmentar ca aparat pentru adaptarea rațională. Studiul funcționării sistemului nervos oferă o justificare suficientă pentru poziția conform căreia specializarea se realizează cu prețul pierderii autonomiei. Existența aparatelor vegetative nu face decât să confirme această idee.

[ 1 ]