Hipotalamus

Hipotalamusul formează secțiunile inferioare ale diencefalului și participă la formarea podelei celui de-al treilea ventricul. Hipotalamusul include chiasma optică, tractul optic, tuberculul cenușiu cu pâlnie și corpii mamilari.

Chiasma optică (chiasma opticum) este o creastă transversală formată de fibrele nervilor optici (perechea a II-a de nervi cranieni), care se încrucișează parțial pe partea opusă (formând o decusație). Această creastă se continuă lateral și posterior pe fiecare parte în tractul optic (tratus opticus). Tractul optic este situat medial și posterior față de substanța perforată anterioară, se îndoaie în jurul pedunculului cerebral dinspre lateral și se termină cu două rădăcini în centrii vizuali subcorticali. Rădăcina laterală mai mare (radix lateralis) se apropie de corpul geniculat lateral, iar rădăcina medială mai subțire (radix medialis) merge spre coliculul superior al palatului mezencefalului.

Placa terminală, care aparține telencefalului, este adiacentă suprafeței anterioare a chiasmei optice și se unește cu aceasta. Închide secțiunea anterioară a fisurii longitudinale a creierului și constă dintr-un strat subțire de substanță cenușie, care în secțiunile laterale ale plăcii se continuă în substanța lobilor frontali ai emisferelor.

În spatele chiasmei optice se află tuberculul cenușiu (tuber cinereum), în spatele căruia se află corpii mamilari, iar pe laterale se află tracturile optice. Mai jos, tuberculul cenușiu trece în pâlnie (infundibulum), care se conectează cu glanda pituitară. Pereții tuberculului cenușiu sunt formați dintr-o placă subțire de substanță cenușie care conține nucleii tuberculo-cenușii (nuclei tuberales). Din lateralul cavității celui de-al treilea ventricul, o depresiune îngustată a pâlniei se proiectează în regiunea tuberculului cenușiu și mai departe în pâlnie.

Corpii mamilari (corpora mamillaria) sunt situați între tuberculul cenușiu din față și substanța perforată posterioară din spate. Aceștia arată ca două formațiuni sferice mici, albe, cu diametrul de aproximativ 0,5 cm fiecare. Substanța albă este situată doar în exteriorul corpului mamilar. În interior se află substanța cenușie, în care se disting nucleii medial și lateral ai corpului mamilar (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Coloanele fornixului se termină în corpii mamilari.

În hipotalamus există trei regiuni hipotalamice principale - grupuri de celule nervoase de diferite forme și dimensiuni: anterioară (regio hypothalamica anterior), intermediară (regio hypothalamica intermedia) și posterioară (regio hypothalamica posterior). Grupurile de celule nervoase din aceste regiuni formează peste 30 de nuclei ai hipotalamusului.

Celulele nervoase ale nucleilor hipotalamici au capacitatea de a produce o secreție (neurosecreție), care poate fi transportată la glanda pituitară prin intermediul proceselor acelorași celule. Astfel de nuclei se numesc nuclei neurosecretori ai hipotalamusului. În regiunea anterioară a hipotalamusului se află nucleul supraoptic (supraoptic) (nucleus supraopticus) și nucleii paraventriculari (nuclei paraventriculares). Procesele celulelor acestor nuclei formează fasciculul hipotalamo-hipofizar, care se termină în lobul posterior al glandei pituitare. Dintre grupul de nuclei din regiunea posterioară a hipotalamusului, cei mai mari sunt nucleii mediali și laterali ai corpului mamilar (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) și nucleul hipotalamic posterior (nucleus hypothalamicus posterior). Grupul de nuclei ai regiunii hipotalamice intermediare include nucleii hipotalamici inferomediali și superomediali (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), nucleul hipotalamic dorsal (nucleus hypothalamicus dorsalis), nucleul infundibularis (nucleus infundibularis), nucleii gri-tuberoși (nuclei tuberales) etc.

Nucleii hipotalamusului sunt conectați printr-un sistem destul de complex de căi aferente și eferente. Prin urmare, hipotalamusul are un efect reglator asupra numeroaselor funcții vegetative ale organismului. Neurosecreția nucleilor hipotalamusului poate influența funcțiile celulelor glandulare ale glandei pituitare, crescând sau inhibând secreția unui număr de hormoni, care, la rândul lor, reglează activitatea altor glande endocrine.

Prezența conexiunilor neuronale și umorale între nucleii hipotalamici și glanda pituitară a făcut posibilă combinarea lor în sistemul hipotalamo-hipofizar.

Studiile filogenetice au arătat că hipotalamusul există la toate cordatele, este bine dezvoltat la amfibieni și chiar mai mult la reptile și pești. Păsările au o diferențiere clară a nucleilor. La mamifere, substanța cenușie este foarte dezvoltată, ale cărei celule se diferențiază în nuclei și câmpuri. Hipotalamusul uman nu diferă semnificativ de hipotalamusul mamiferelor superioare.

Există un număr mare de clasificări ale nucleilor hipotalamici. E. Gruntel a identificat 15 perechi de nuclei, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. Cea mai utilizată clasificare este cea a lui W. Le Gros Clark. I. N. Bogolepova (1968), pe baza clasificărilor de mai sus și ținând cont de datele ontogenezei, propune împărțirea nucleilor hipotalamici în patru secțiuni:

1. secțiune anterioară sau rostrală (combinând zona preoptică și grupul anterior - W. Le Gros Clark) - zone preoptice mediale și laterale, nucleu suprachiasmatic, nucleu supraoptic, nucleu paraventricular, zona hipotalamică anterioară;
2. secțiune medială mijlocie - nucleul ventromedial, nucleul dorsomedial, nucleul infundibular, zona hipotalamică posterioară;
3. secțiune laterală medie - zona hipotalamică laterală, nucleul hipotalamic lateral, nucleul tuberolateral, nucleul tuberomamilar, nucleul perifornical;
4. secțiune posterioară sau mamilară - nucleul mamilar medial, nucleul mamilar lateral.

Conexiunile anatomice ale hipotalamusului clarifică, de asemenea, semnificația sa (funcțională). Printre cele mai importante căi aferente, se pot distinge următoarele:

1. fasciculul medial al prozencefalului, a cărui parte laterală leagă hipotalamusul cu bulbul și tuberculul olfactiv, regiunea periamigdaloidă și hipocampul, iar partea medială cu septul, regiunea diagonală și nucleul caudat;
2. banda terminală, care se întinde de la amigdalină până la părțile anterioare ale hipotalamusului;
3. fibre care trec prin fornix de la hipocamp la corpul mamilar;
4. conexiuni talamo-, strio- și palidohipotalamice;
5. din trunchiul cerebral - tractul tegmental central;
6. din cortexul cerebral (orbital, temporal, parietal).

Astfel, principalele surse de aferentație sunt formațiunile limbice ale prozencefalului și formațiunea reticulară a trunchiului cerebral.

Sistemele eferente ale hipotalamusului pot fi, de asemenea, grupate în trei direcții:

1. sisteme descendente către formațiunea reticulară și măduva spinării - sistemul periventricular de fibre care se termină în mezencefal (fasciculul posterior longitudinal), la centrele autonome ale trunchiului caudal și măduvei spinării și fasciculul mamilar-tegmental, care merge de la corpii mamilari la formațiunea reticulară a mezencefalului;
2. căi către talamus din corpii mamilari (fascicul mamatalamic), care fac parte din sistemul limbic funcțional închis;
3. căi către glanda pituitară - calea hipotalamo-hipofizară de la nucleii paraventriculari (10-20% din fibre) și supraoptic (80-90%) până la lobii posteriori și parțial mijlocii ai glandei pituitare, calea tuberohipofizară de la nucleii ventromediali și infundibulari până la adenohipofiză.

Lucrările lui J. Ranson (1935) și W. Hess (1930, 1954, 1968) au prezentat date despre dilatarea și constricția pupilei, creșterea și scăderea presiunii arteriale, accelerarea și decelerarea pulsului la stimularea hipotalamusului. Pe baza acestor studii, au fost identificate zone care exercită efecte simpatice (secțiunea posterioară a hipotalamusului) și parasimpatice (secțiunea anterioară), iar hipotalamusul însuși a fost considerat un centru care integrează activitatea sistemului visceral, inervând organe și țesuturi. Cu toate acestea, pe măsură ce aceste studii s-au dezvoltat, au fost relevate și un număr mare de efecte somatice, în special în timpul comportamentului liber al animalelor [Gellhorn E., 1948]. O.G. Baklavadzhan (1969), la stimularea diferitelor secțiuni ale hipotalamusului, a observat în unele cazuri o reacție de activare în cortexul cerebral, facilitarea potențialelor monosinaptice ale măduvei spinării, o creștere a presiunii arteriale, iar în altele, efectul opus. În acest caz, reacțiile vegetative au avut cel mai înalt prag. O. Sager (1962) a descoperit inhibarea sistemului y și a sincronizării EEG în timpul diatermiei hipotalamusului și efectul opus în timpul încălzirii excesive. Se formează ideea hipotalamusului ca parte a creierului care realizează interacțiunea dintre mecanismele de reglare, integrarea activității somatice și vegetative. Din acest punct de vedere, este mai corect să împărțim hipotalamusul nu în părți simpatice și parasimpatice, ci să distingem zone dinamogene (ergotrope și trofotrope) în cadrul acestuia. Această clasificare este funcțională, de natură biologică și reflectă participarea hipotalamusului la implementarea actelor comportamentale holistice. Evident, nu numai sistemul vegetativ, ci și cel somatic participă la menținerea homeostaziei. Zonele ergotrope și trofotrope sunt situate în toate părțile hipotalamusului și se suprapun în unele zone. În același timp, este posibil să se identifice zone de „concentrare” a acestora. Astfel, în secțiunile anterioare (zona preoptică) aparatele trofotrope sunt reprezentate mai clar, iar în secțiunile posterioare (corpii mamilari) - ergotrope. Analiza principalelor conexiuni aferente și eferente ale hipotalamusului cu sistemele limbic și reticular pune în lumină rolul său în organizarea formelor integrative de comportament. Hipotalamusul ocupă o poziție specială - centrală - în acest sistem atât datorită amplasării sale topografice în centrul acestor formațiuni, cât și ca urmare a caracteristicilor fiziologice. Aceasta din urmă este determinată de rolul hipotalamusului ca secțiune special construită a creierului, deosebit de sensibilă la schimbările din mediul intern al corpului, reacționând la cele mai mici fluctuații ale indicatorilor umorali și formând acte comportamentale prompte ca răspuns la aceste schimbări.Rolul special al hipotalamusului este predeterminat de proximitatea sa anatomică și funcțională față de glanda pituitară. Nucleii hipotalamusului sunt împărțiți în specifici și nespecifici. Primul grup include formațiuni care se proiectează pe glanda pituitară, restul includ alți nuclei, ale căror efecte ale stimulării pot varia în funcție de intensitatea impactului. Nucleii specifici ai hipotalamusului au un efect clar și diferă de alte formațiuni cerebrale prin capacitatea lor de a neurocrinia. Acestea includ nucleii supraoptic, paraventricular și parvocelular ai tuberculului cenușiu. S-a stabilit că hormonul antidiuretic (ADH) se formează în nucleii supraoptic și paraventricular, care coboară de-a lungul axonilor tractului hipotalamo-hipofizar până la lobul posterior al glandei pituitare. Ulterior s-a demonstrat că în neuronii hipotalamusului se formează factori de eliberare, care, intrând în adenohipofiză, reglează secreția de hormoni tripli: adrenocorticotrop (ACTH), luteinizant (LH), foliculostimulant (FSH) și tiroidiostimulant (TSH). Zonele de formare a factorilor de implementare pentru ACTH și TSH sunt nucleii părții anterioare a eminenței mediane și zona preoptică, iar pentru GTG - părțile posterioare ale tuberculului cenușiu. S-a stabilit că fasciculele hipotalamo-hipofizare la om conțin aproximativ 1 milion de fibre nervoase.

Fără îndoială, și alte părți ale creierului (structurile medial-bazale ale regiunii temporale, formațiunea reticulară a trunchiului cerebral) participă la reglarea neuroendocrină. Cu toate acestea, cel mai specific aparat este hipotalamusul, care include glandele endocrine în sistemul de reacții integrale ale organismului, în special reacțiile de natură stresantă. Sistemele trofo- și ergotrop au la dispoziție nu numai sistemele simpatice și parasimpatice periferice pentru a asigura activitatea, ci și aparate neurohormonale specifice. Sistemul hipotalamo-hipofizar, funcționând pe principiul feedback-ului, este în mare măsură autoreglabil. Activitatea de formare a factorilor implementatori este determinată și de nivelul hormonilor din sângele periferic.

Astfel, hipotalamusul este o componentă importantă a sistemelor limbic și reticular ale creierului, dar, fiind inclus în aceste sisteme, își păstrează „intrările” specifice sub forma unei sensibilități speciale la schimbările din mediul intern, precum și „ieșirile” specifice prin sistemul hipotalamo-hipofizar, conexiunile paraventriculare cu formațiunile vegetative situate dedesubt, precum și prin talamus și formațiunea reticulară a trunchiului cerebral către cortex și măduva spinării.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]