Trunchiul cerebral

Trunchiul cerebral este o continuare a măduvei spinării în direcție rostrală. Limita convențională dintre ele este locul unde ies primele rădăcini cervicale și decusația piramidală. Trunchiul cerebral este împărțit în romencefal și mezencefal. Primul include rahidianul, ponsul și cerebelul. Continuarea sa este mezencefalul, format din corpii cvadrigemeni și pedunculii cerebrali și care se învecinează cu diencefalul (talamus, hipotalamus, subtalamus). Ontogenetic, măduva spinării și trunchiul cerebral se dezvoltă din tubul medular, în timp ce restul părților creierului (cerebel, prozencefal) sunt derivate ale acestor formațiuni. Măduva spinării și trunchiul cerebral sunt considerate a fi nucleul tubular central al creierului, constând dintr-o masă neuronală relativ nediferențiată, de care sunt atașate grupuri neuronale specifice ca anexe de la suprafața exterioară. Dacă în măduva spinării grupurile senzoriale și motorii formează semicoloane continue sub formă de coarne anterioare și posterioare, atunci în trunchiul cerebral aceste formațiuni arată deja ca niște nuclei independenți, în topografia cărora se pot observa urme ale unor coloane continue ale măduvei spinării. Astfel, rândul dorsomedial este alcătuit din nucleii motori ai perechilor XII, VI, IV, III de nervi cranieni, iar coloana anterolaterală este alcătuită din nucleii motori branchiali (XI, X, VII, V). Sistemul nervului V corespunde în mod clar cornului dorsal al măduvei spinării, în timp ce nucleii senzoriali branchiali adevărați (X, IX) sunt mai puțin clar separați de nucleu. O poziție specială o ocupă nervul VIII: una dintre părțile nucleilor săi - vestibularul - face parte din nucleul creierului, în timp ce nucleii auditivi au o structură separată, extrem de diferențiată.

Astfel, o parte din formațiunile trunchiului cerebral (și anume, nucleii nervilor cranieni) sunt omologi ai coarnelor anterioare și posterioare ale măduvei spinării și asigură inervația segmentară. A doua componentă specifică a trunchiului cerebral sunt sistemele aferente clasice ascendente care transportă informații către creier de la extero-, proprio- și interoreceptori, precum și tractul piramidal descendent de la cortexul cerebral la măduva spinării. Ultima poziție trebuie acceptată cu rezerve, deoarece fibrele din celulele Betz (cortexul motor) alcătuiesc o mică parte a tractului piramidal. Acesta din urmă include atât fibre descendente din aparatul vegetativ al creierului, cât și fibre care poartă funcția eferentă a formațiunilor cortico-subcorticale ce organizează actul motor. În plus, trunchiul cerebral conține formațiuni clar diferențiate: măsline, nucleu roșu, substanță neagră, care joacă un rol important în sistemele cortico-subcortical-trunchi-cerebelos ce reglează menținerea posturii și organizarea mișcărilor. Nucleul roșu este începutul tractului rubrospinal, care a fost descris la animale și este absent, conform ultimelor date, la oameni.

Pe lângă cele trei grupuri de formațiuni (nucleii nervilor cranieni, căile aferente și eferente clasice și grupurile nucleare clar diferențiate), trunchiul cerebral include o formațiune reticulară, reprezentată printr-o acumulare difuză de celule de diferite tipuri și dimensiuni, separate de numeroase fibre multidirecționale. Anatomia formațiunii reticulare a trunchiului cerebral a fost descrisă de mult timp. În ultimele decenii, cele mai serioase studii au fost efectuate de J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) și alții.

Împreună cu ideile despre difuzia influențelor și absența modelelor de organizare morfologică, a fost dezvoltată o teorie despre prezența unei structuri morfofuncționale a formațiunii reticulare. Cele mai generale modele citoarhitectonice constau în identificarea neuronilor mari și chiar giganți în secțiunile mediale ale formațiunii reticulare a rahidei rahidiene și a pontului, neuronii mici și medii se găsesc în secțiunile laterale de același nivel; în formațiunea reticulară a mezencefalului există predominant neuroni mici. În plus, J. 0I-scewski (1957) a identificat 40 de nuclei și subnuclei în cadrul formațiunii reticulare, dintre care cei mai mari sunt următorii:

1. nucleul reticular lateral, situat lateral și inferior față de oliva inferioară;
2. nucleul reticular al tegmentului pontisului - dorsal față de nucleii proprii ai pontisului;
3. nucleul reticular paramedian - în apropierea liniei mediane, dorsal față de oliva inferioară;
4. nucleul celulelor gigantice reticulare - de la măslină până la nivelul perechii a VIII-a de nuclei;
5. nucleul reticular caudal al pontului;
6. nucleul reticular pontin oral;
7. nucleul reticular parvocelular al rahidei oblongate;
8. nucleul central reticular al medulei oblongate.

Mai puțin diferențiată este formațiunea reticulară a mezencefalului, a cărei organizare funcțională este clarificată pe măsură ce sunt studiate modelele chodologice. Proiecțiile eferente sunt clar împărțite în două grupe: cele care se proiectează și cele care nu se proiectează spre cerebel. Trei dintre nucleii descriși mai sus își trimit neuronii către cerebel, în timp ce neuronii nu au alte proiecții și sunt asociați în mod regulat cu anumite părți ale cerebelului. Astfel, nucleul reticular lateral trimite fibre prin corzile în formă de frânghie către părțile homolaterale ale vermisului și emisferei cerebeloase, nucleul reticular paramedian - în principal homolateral față de vermis și nucleii cerebelului, nucleul reticular al tegmentului pontis - către vermis și emisfere. În plus, nucleul reticular paramedian transmite impulsuri în principal din cortexul cerebral, iar nucleul lateral - din măduva spinării.

Printre sistemele care nu se proiectează spre cerebel, se disting proiecții descendente și ascendente. Principala cale descendentă este cea reticulospinală, care coboară în măduva spinării de-a lungul coloanelor anterioară (fascicul ventral) și laterală (fascicule mediale și laterale) ale măduvei spinării. Calea reticulospinală își are originea în nucleii punții (fibrele merg ipsilateral în coloanele ventrale) și rahidianului (fibrele merg în coloana laterală către ambele jumătăți ale măduvei spinării). Pe lângă fibrele enumerate, calea reticulospinală include căile tectospinală, vestibulospinală și rubrospinală (la animale).

Tracturile reticulare ascendente încep în părțile mediale ale pontului și rahidianului și, ca parte a fasciculului tegmental central, ajung la talamus ( centrul median, nucleii reticulari și intralaminari), hipotalamus, regiunea preoptică și sept. Fibrele neuronilor din mezencefal merg în principal la hipotalamus, iar din părțile mai caudale - la talamus și subtalamus.

Conexiunile aferente ale formațiunii reticulare sunt determinate de interacțiunea cu cerebelul, măduva spinării și părțile creierului situate deasupra. Căile cerebelo-reticulare încep de la nucleii cerebelului și se termină la neuronii formațiunii reticulare, de unde sunt direcționate în principal către nucleul roșu și talamus.

Tracturile spinoreticulare își au originea la toate nivelurile măduvei spinării, se desfășoară în coloanele sale laterale și se termină în formațiunea reticulară a rahidianului și a punții spinării. Tot în formațiunea reticulară se termină și colateralele din toate tracturile senzoriale clasice.

Căile descendente către formațiunea reticulară se formează din fibre provenite din cortexul fronto-parietal-temporal cu tractul piramidal; din hipotalamus (sistemul periventricular până la mijloc - fasciculul posterior longitudinal - și medula oblongată); din fasciculul mamilar-tegmental de la corpii mamilari până la formațiunea reticulară a trunchiului cerebral; din tractul tectoreticular (drept și încrucișat) - de la secțiunea superioară până la cele subiacente.

Complexul nucleilor vestibulari, izolat de neuronii care îl alcătuiesc, se află în strânsă interacțiune cu formațiunea reticulară a trunchiului cerebral. Cel mai mare este nucleul vestibular lateral (nucleul lui Deiters). Nucleul vestibular superior (nucleul lui Bechterew), nucleii vestibulari medial și inferior sunt, de asemenea, clar diferențiați. Aceste formațiuni au conexiuni hodologice caracteristice care ne permit să înțelegem scopul lor funcțional. Căile eferente din nucleul vestibular lateral sunt direcționate către măduva spinării (tractul vestibulospinal homolateral, care are o organizare somatotopică) și alți nuclei vestibulari. Nu au fost găsite căi de la nucleii vestibulari laterali către cerebel. Nucleul vestibular superior se proiectează în direcția orală și urmează, ca parte a fasciculului longitudinal medial, nucleii nervilor oculomotori. Nucleii vestibulari medial și inferior sunt mai puțin specifici, iar neuronii lor își trimit axonii în direcții orale și caudale, asigurând implementarea proceselor integrative.

Formațiunea reticulară a trunchiului cerebral poate fi considerată unul dintre cele mai importante aparate integrative ale creierului. Are o semnificație independentă și, în același timp, face parte dintr-un sistem integrativ mai larg al creierului. Prin urmare, unii autori includ în formațiunea reticulară părțile caudale ale hipotalamusului, formațiunea reticulară a hipotalamusului și nucleii reticulari ai hipotalamusului.

K. Lissak (1960) subîmparte funcțiile integrative ale formațiunii reticulare după cum urmează:

1. controlul somnului și al stării de veghe;
2. controlul muscular fazic și tonic;
3. decodificarea semnalelor informaționale de mediu prin modificarea recepției și transmiterii impulsurilor sosite prin diverse canale.

Trunchiul cerebral conține, de asemenea, structuri care ocupă o poziție intermediară între așa-numitele sisteme specifice și nespecifice. Acestea includ grupuri de neuroni desemnați ca centre respiratorii și vasomotori. Nu există nicio îndoială că aceste structuri vitale au o organizare complexă. Centrul respirator are secțiuni care reglează separat inhalarea (inspirația) și expirația (expirația), iar în cadrul centrului vascular au fost descrise populații de neuroni care determină încetinirea sau accelerarea ritmului cardiac, scăderea sau creșterea tensiunii arteriale. În ultimii ani, homeostazia tensiunii arteriale a fost studiată în detaliu. Impulsurile de la baroreceptorii situați în inimă, sinusul carotidian, arcul aortic și alte vase mari sunt transmise structurilor trunchiului cerebral - nucleul tractului solitar și nucleii paramediani ai formațiunii reticulare. Din aceste structuri, influențele eferente merg către nucleii nervului X și nucleii vegetativi ai măduvei spinării. Distrugerea nucleului tractului solitar duce la o creștere a presiunii arteriale. Desemnăm aceste formațiuni ca fiind semispecifice. Aceiași nuclei ai tractului solitar participă la reglarea somnului și a veghei, iar iritarea lor, pe lângă efectele circulatorii sau respiratorii, se manifestă printr-o modificare a EEG și a tonusului muscular, adică formează un anumit model de forme integrale de activitate.

Influențele descendente ale formațiunii reticulare se realizează prin intermediul tractului reticulospinal, care are un efect facilitator sau inhibitor asupra aparatului segmentar al măduvei spinării. Câmpul inhibitor corespunde nucleului reticular cu celule gigante, cu excepția părții sale rostrale, și a nucleului reticular al rahidei oblongate. Zonele facilitatoare sunt mai puțin clar localizate, acoperă o suprafață mai mare - o parte a nucleului cu celule gigante, nucleul pontin; influențele facilitatoare de la nivelul mezencefalului se realizează prin conexiuni polisinaptice. Influențele descendente ale formațiunii reticulare acționează asupra neuronilor motori alfa și y, care afectează fusurile musculare și interneuronii.

S-a demonstrat că majoritatea fibrelor tractului reticulospinal se termină nu mai jos decât segmentele toracice și doar fibrele vestibulospinale pot fi urmărite până la segmentele sacrale. Tractul reticulospinal reglează, de asemenea, activitatea sistemului cardiovascular și a respirației.

Fără îndoială, integrarea centrală a activității somatice și vegetative este una dintre nevoile fundamentale ale organismului. O anumită etapă de integrare este realizată prin formațiunea reticulară a trunchiului. Este important de menționat că influențele somatice și vegetative trec prin calea reticulospinală și că câmpurile care cresc activitatea neuronilor motori, presiunea arterială și frecvența respiratorie sunt foarte apropiate unele de altele. Reacțiile somatovegetative opuse sunt, de asemenea, legate între ele. Astfel, iritația sinusului carotidian duce la inhibarea respirației, a activității cardiovasculare și a reflexelor posturale.

De mare importanță sunt fluxurile ascendente ale formațiunii reticulare, care primesc colaterale abundente de la căile aferente clasice, trigemenul și alți nervi cranieni senzoriali. În primele etape ale studierii fiziologiei formațiunii reticulare, s-a presupus că stimulii de orice modalitate provoacă un flux de activare nespecific direcționat către cortexul cerebral. Aceste idei au fost zdruncinate de lucrările lui P.K. Anokhin (1968), care a relevat natura specifică a acestei pulsații în funcție de diverse forme biologice de activitate. În prezent, participarea formațiunii reticulare la decodificarea semnalelor informaționale din mediu și reglarea fluxurilor difuze, într-o anumită măsură, specifice, ale activității ascendente a devenit evidentă. Au fost obținute date despre conexiunile specifice ale trunchiului cerebral și ale prozencefalului pentru organizarea comportamentului specific situației. Conexiunile cu structurile prozencefalului stau la baza proceselor de integrare senzorială, a proceselor elementare de învățare și a funcției memoriei.

Este evident că pentru implementarea formelor integrale de activitate este necesară integrarea fluxurilor ascendente și descendente, unitatea componentelor mentale, somatice și vegetative ale actelor integrale. Există suficiente fapte care indică prezența unei corelații între influențele descendente și ascendente. S-a constatat că reacțiile EEG de trezire se corelează cu schimbările vegetative - ritmul pulsului și dimensiunea pupilei. Stimularea formațiunii reticulare simultan cu reacția EEG de trezire a cauzat o creștere a activității fibrelor musculare. Această relație se explică prin caracteristicile anatomice și funcționale ale organizării formațiunii reticulare. Printre acestea există un număr mare de relații între diferite niveluri ale formațiunii reticulare, realizate cu ajutorul neuronilor cu axoni scurți, neuronilor cu diviziune dihotomică, axonilor cu proiecții ascendente și descendente îndreptate rostral și caudal. În plus, a fost relevat un model general, conform căruia neuronii cu proiecție rostrală sunt situați mai caudal decât neuronii care constituie căi descendente și schimbă multe colaterale. De asemenea, s-a constatat că fibrele corticoreticulare se termină în părțile caudale ale formațiunii reticulare, din care provine tractul reticulospinal; tracturile spinoreticulare se termină în zonele în care apar fibrele ascendente către talamus și subtalamus; secțiunile orale, primind impulsuri de la hipotalamus, își direcționează la rândul lor proiecțiile către acesta. Aceste fapte indică o corelație extinsă a influențelor descendente și ascendente și o bază anatomică și fiziologică pentru implementarea acestei integrări.

Formațiunea reticulară, fiind un centru integrativ important, reprezintă la rândul ei doar o parte a unor sisteme integrative mai globale, inclusiv structurile limbice și neocorticale, în interacțiune cu care se realizează organizarea unui comportament cu scop, care vizează adaptarea la condițiile schimbătoare ale mediului extern și intern.

Formațiunile rinencefalice, septul, talamusul, hipotalamusul și formațiunea reticulară sunt verigi separate ale sistemului funcțional al creierului care asigură funcții integrative. Trebuie subliniat faptul că aceste structuri nu sunt singurele aparate cerebrale implicate în organizarea formelor integrale de activitate. De asemenea, este important de menționat că, făcând parte dintr-un sistem funcțional construit pe un principiu vertical, verigile individuale nu și-au pierdut caracteristicile specifice.

Fasciculul medial al prozencefalului, care conectează prozencefalul, intermediarul și mezencefalul, joacă un rol semnificativ în asigurarea activității coordonate a acestor formațiuni. Principalele legături, unite prin fibrele ascendente și descendente ale fasciculului, sunt septul, amigdala, hipotalamusul și nucleii reticulari ai mezencefalului. Fasciculul medial al prozencefalului asigură circulația impulsurilor în sistemul limbic-reticular.

Rolul neocortexului în reglarea vegetativă este, de asemenea, evident. Există numeroase date experimentale privind stimularea cortexului: aceasta provoacă răspunsuri vegetative (trebuie subliniat doar că efectele obținute nu sunt strict specifice). La stimularea nervului vag, splanhnic sau pelvin, se înregistrează potențiale evocate în diferite zone ale cortexului cerebral. Influențele vegetative eferente se realizează prin fibre care fac parte din căile piramidale și extrapiramidale, unde greutatea lor specifică este mare. Cu participarea cortexului, se realizează suport vegetativ pentru forme de activitate precum vorbirea și cântatul. S-a demonstrat că atunci când o persoană intenționează să facă o anumită mișcare, se dezvoltă o îmbunătățire a circulației sângelui mușchilor care participă la acest act înainte de această mișcare.

Astfel, principala verigă care participă la reglarea vegetativă suprasegmentară este complexul limbico-reticular, ale cărui caracteristici, care îl disting de aparatele vegetative segmentare, sunt următoarele:

1. iritația acestor structuri nu implică o reacție vegetativă strict specifică și provoacă de obicei modificări combinate mentale, somatice și vegetative;
2. distrugerea lor nu antrenează anumite perturbări naturale, cu excepția cazurilor în care sunt afectate centre specializate;
3. nu există trăsături anatomice și funcționale specifice caracteristice aparatelor vegetative segmentare.

Toate acestea conduc la o concluzie importantă despre absența diviziunilor simpatice și parasimpatice la nivelul studiat. Susținem punctul de vedere al celor mai mari vegetariști moderni care consideră oportună împărțirea sistemelor nvdsegmentare în ergotrope și trofotrope, utilizând abordarea biologică și diferitele roluri ale acestor sisteme în organizarea comportamentului. Sistemul ergotrop facilitează adaptarea la condițiile de mediu în schimbare (foame, frig), asigură activitatea fizică și mentală, cursul proceselor catabolice. Sistemul trofotrop provoacă procese anabolice și reacții endofilactice, asigură funcțiile nutriționale și ajută la menținerea echilibrului homeostatic.

Sistemul ergotrop determină activitatea mentală, pregătirea motorie și mobilizarea vegetativă. Gradul acestei reacții complexe depinde de importanța și semnificația noutății situației întâlnite de organism. Sistemul simpatic segmentar este utilizat pe scară largă. Se asigură circulația sanguină optimă a mușchilor activi, crește presiunea arterială, crește volumul minim, arterele coronare și pulmonare se dilată, splina și alte depozite de sânge se contractă. În rinichi are loc o vasoconstricție puternică. Bronhiile se dilată, ventilația pulmonară și schimbul de gaze în alveole cresc. Peristaltismul tractului digestiv și secreția de sucuri digestive sunt suprimate. Resursele de glicogen sunt mobilizate în ficat. Defecația și urinarea sunt inhibate. Sistemele de termoreglare protejează organismul de supraîncălzire. Eficiența mușchilor striați crește. Pupila se dilată, excitabilitatea receptorilor crește, atenția se ascuțește. Restructurarea ergotropă are o primă fază neuronală, care este amplificată de o fază umorală secundară, în funcție de nivelul de adrenalină circulantă.

Sistemul trofotrop este asociat cu perioada de repaus, cu sistemul digestiv, cu unele etape ale somnului (somnul „lent”) și mobilizează în principal aparatul vag-insular atunci când este activat. Se observă încetinirea ritmului cardiac, scăderea intensității sistolei, prelungirea diastolei, scăderea tensiunii arteriale; respirația este calmă, oarecum lentă, bronhiile sunt ușor îngustate; peristaltismul intestinal și secreția de sucuri digestive cresc; acțiunea organelor excretoare este intensificată: se observă inhibarea sistemului somatic motor.

În cadrul complexului limbico-reticular se identifică zone a căror stimulare poate produce efecte predominant ergotrope sau trofotrope.

Adesea, diferența fundamentală dintre efectele simpatice și parasimpatice, pe de o parte, și cele ergotrope și trofotrope, pe de altă parte, nu este clar înțeleasă. Primul concept este anatomic și funcțional, al doilea este funcțional și biologic. Primele aparate sunt asociate exclusiv cu sistemul vegetativ segmentar, iar afectarea lor are anumite manifestări; cele de-a doua nu au o bază structurală clară, afectarea lor nu este strict determinată și se manifestă într-o serie de domenii - mental, motor, vegetativ. Sistemele suprasegmentare utilizează anumite sisteme vegetative pentru a organiza comportamentul corect - predominant, dar nu exclusiv, unul dintre ele. Activitatea sistemelor ergotrop și trofotrop este organizată sinergic și se poate observa doar predominanța unuia dintre ele, care în condiții fiziologice este corelată precis cu o situație specifică.