Bronhi

Bronhia principală dreaptă este un fel de continuare a traheei. Lungimea sa este de 28 până la 32 mm, diametrul lumenului este de 12-16 mm. Bronhia principală stângă are o lungime de 40-50 mm și o lățime de 10 până la 13 mm.

Spre periferie, bronhiile principale sunt împărțite dihotomic în lobare, segmentare, subsegmentare și mai jos până la bronhiolele terminale și respiratorii. Cu toate acestea, se întâlnește și divizarea în 3 ramuri (trifurcație) și mai multe.

Bronhia principală dreaptă este împărțită în lobul superior și lobul intermediar, iar cea intermediară este împărțită în lobul mijlociu și lobul inferior. Bronhia principală stângă este împărțită în lobul superior și lobul inferior. Numărul total de generații ale tractului respirator este variabil. Începând de la bronhia principală și terminând cu sacii alveolari, numărul maxim de generații ajunge la 23 - 26.

Bronhiile principale sunt bronhii de ordinul întâi, bronhiile lobare sunt de ordinul doi, bronhiile segmentare sunt de ordinul trei etc.

Bronhiile de la a 4-a până la a 13-a generație au un diametru de aproximativ 2 mm, numărul total de astfel de bronhii fiind de 400. În bronhiolele terminale, diametrul variază de la 0,5 la 0,6 mm. Lungimea căilor respiratorii de la laringe la acini este de 23-38 cm.

Bronhiile principale drepte și stângi (bronchi principles dexter et sinister) încep la bifurcația traheei, la nivelul marginii superioare a celei de-a 5-a vertebre toracice și se îndreaptă spre hilul plămânului drept, respectiv stâng. În zona hilului pulmonar, fiecare bronhie principală se împarte în bronhii lobare (de ordinul doi). Arcul aortic este situat deasupra bronhiei principale stângi, iar vena azygos este situată deasupra celei drepte. Bronhia principală dreaptă are o poziție mai verticală și este mai scurtă (aproximativ 3 cm) decât bronhia principală stângă (4-5 cm lungime). Bronhia principală dreaptă este mai lată (diametru 1,6 cm) decât cea stângă (1,3 cm). Pereții bronhiilor principale au aceeași structură ca și pereții traheei. Din interior, pereții bronhiilor principale sunt căptușiți cu o membrană mucoasă, iar din exterior sunt acoperiți cu adventice. Baza pereților sunt cartilajele care nu sunt închise în spate. Bronhia principală dreaptă conține 6-8 semiinele cartilaginoase, cea stângă - 9-12 cartilaje.

Inervația traheei și a bronhiilor principale: ramuri ale nervilor laringieni recurenți drept și stâng și trunchiuri simpatice.

Alimentare cu sânge: ramuri ale arterei tiroide inferioare, artera toracică internă, aorta toracică. Scurgerea venoasă se realizează în venele brahiocefalice.

Drenaj limfatic: în ganglionii limfatici cervicali laterali profunzi (jugulari interni), pre- și paratraheali, ganglionii limfatici traheobronșici superiori și inferiori.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Structura histologică a bronhiilor

Traheea și bronhiile mari sunt acoperite la exterior de o teacă de țesut conjunctiv lax, adventicia. Învelișul exterior (adventicia) este format din țesut conjunctiv lax care conține celule adipoase în bronhiile mari. Prin acesta trec vasele limfatice sanguine și nervii. Adventicia nu este clar delimitată de țesutul conjunctiv peribronșic și, împreună cu acesta din urmă, oferă posibilitatea unei anumite deplasări a bronhiilor în raport cu părțile înconjurătoare ale plămânilor.

Mai spre interior se află straturile fibrocartilaginoase și parțial musculare, stratul submucos și membrana mucoasă. În stratul fibros, pe lângă semiinelele cartilaginoase, există o rețea de fibre elastice. Membrana fibrocartilaginoasă a traheei este conectată la organele adiacente prin intermediul țesutului conjunctiv lax.

Pereții anteriori și laterali ai traheei și bronhiilor mari sunt formați din cartilaje și ligamente inelare situate între ele. Scheletul cartilaginos al bronhiilor principale este format din semiinele de cartilaj hialin, care scad în dimensiuni pe măsură ce diametrul bronhiilor scade și dobândesc caracterul de cartilaj elastic. Astfel, doar bronhiile mari și medii sunt formate din cartilaj hialin. Cartilajele ocupă 2/3 din circumferință, partea membranoasă - 1/3. Ele formează un schelet fibrocartilaginos, care asigură conservarea lumenului traheei și bronhiilor.

Fasciculele musculare sunt concentrate în partea membranoasă a traheei și a bronhiilor principale. Se face o distincție între stratul superficial sau exterior, format din fibre longitudinale rare, și stratul profund sau interior, care este o membrană subțire continuă formată din fibre transversale. Fibrele musculare sunt situate nu numai între capetele cartilajului, ci pătrund și în spațiile interinelare ale părții cartilaginoase a traheei și, într-o măsură mai mare, în bronhiile principale. Astfel, în trahee, fasciculele musculare netede cu aranjament transversal și oblic se găsesc doar în partea membranoasă, adică stratul muscular ca atare este absent. În bronhiile principale, grupuri rare de mușchi netezi sunt prezente pe întreaga circumferință.

Odată cu scăderea diametrului bronhiilor, stratul muscular devine mai dezvoltat, iar fibrele sale merg într-o direcție ușor oblică. Contracția mușchilor provoacă nu numai o îngustare a lumenului bronhiilor, ci și o oarecare scurtare a acestora, datorită căreia bronhiile participă la expirație din cauza scăderii capacității tractului respirator. Contracția mușchilor permite îngustarea lumenului bronhiilor cu 1/4. La inhalare, bronhia se alungește și se extinde. Mușchii ajung la bronhiolele respiratorii de ordinul al doilea.

În interiorul stratului muscular se află stratul submucos, format din țesut conjunctiv lax. Acesta conține formațiuni vasculare și nervoase, o rețea limfatică submucoasă, țesut limfoid și o porțiune semnificativă a glandelor bronșice, care sunt de tip tubular-acinos cu secreție mixtă mucoas-seroasă. Acestea constau din secțiuni terminale și canale excretoare care se deschid în expansiuni în formă de balon pe suprafața membranei mucoase. Lungimea relativ mare a canalelor contribuie la evoluția pe termen lung a bronșitei în timpul proceselor inflamatorii din glande. Atrofia glandelor poate duce la uscarea membranei mucoase și la modificări inflamatorii.

Cel mai mare număr de glande mari sunt situate deasupra bifurcației traheei și în zona în care bronhiile principale se împart în bronhii lobare. O persoană sănătoasă secretă până la 100 ml de secreție pe zi. Aceasta constă din 95% apă, iar 5% reprezintă o cantitate egală de proteine, săruri, lipide și substanțe anorganice. Mucinele (glicoproteine cu greutate moleculară mare) predomină în secreție. În prezent, există 14 tipuri de glicoproteine, dintre care 8 se găsesc în sistemul respirator.

Membrana mucoasă a bronhiilor

Membrana mucoasă este alcătuită din epiteliul tegumentar, membrana bazală, lamina propria a membranei mucoase și musculara mucoasei.

Epiteliul bronșic conține celule bazale superioare și inferioare, fiecare dintre acestea fiind atașată de membrana bazală. Grosimea membranei bazale variază de la 3,7 la 10,6 μm. Epiteliul traheei și al bronhiilor mari este cu mai multe rânduri, cilindric și ciliat. Grosimea epiteliului la nivelul bronhiilor segmentare variază de la 37 la 47 μm. Acesta este format din 4 tipuri principale de celule: ciliate, caliciforme, intermediare și bazale. În plus, se găsesc celule seroase, perie, Clara și Kulchitsky.

Celulele ciliate predomină pe suprafața liberă a stratului epitelial (Romanova LK, 1984). Au o formă prismatică neregulată și un nucleu oval, în formă de bulă, situat în partea mijlocie a celulei. Densitatea electron-optică a citoplasmei este scăzută. Există puține mitocondrii, reticulul granular endoplasmatic este slab dezvoltat. Fiecare celulă poartă microvili scurți și aproximativ 200 de cili ciliați la suprafața sa, cu o grosime de 0,3 μm și o lungime de aproximativ 6 μm. La om, densitatea ciliilor este de 6 ^μm².

Între celulele adiacente se formează spații; celulele sunt conectate între ele prin excrescențe degetale ale citoplasmei și desmosomilor.

Populația de celule ciliate este împărțită în următoarele grupe în funcție de gradul de diferențiere a suprafeței lor apicale:

1. Celule în faza de formare a corpilor bazali și a axonemelor. În acest moment, cilii lipsesc pe suprafața apicală. În această perioadă are loc acumularea de centrioli, care se deplasează pe suprafața apicală a celulelor și formarea corpilor bazali, din care încep să se formeze axonemele cililor.
2. Celule în faza de ciliogeneză și creștere a cililor moderat exprimate. Pe suprafața apicală a acestor celule apare un număr mic de cili, a căror lungime este de 1/2-2/3 din lungimea cililor celulelor diferențiate. În această fază, microvilii predomină pe suprafața apicală.
3. Celule în faza de ciliogeneză activă și creștere a cililor. Suprafața apicală a acestor celule este aproape în întregime acoperită cu cili, ale căror dimensiuni corespund dimensiunilor cililor celulelor din faza precedentă a ciliogenezei.
4. Celule în faza de ciliogeneză completă și creștere a cililor. Suprafața apicală a acestor celule este complet acoperită cu cili lungi, dens aranjați. Diagramele de difracție electronică arată că cilii celulelor adiacente sunt orientați în aceeași direcție și curbați. Aceasta este o expresie a transportului mucociliar.

Toate aceste grupuri de celule sunt clar vizibile în fotografiile obținute prin microscopie electronică optică (SEM).

Cilia este atașată de corpii bazali situați în partea apicală a celulei. Axonemul ciliului este format din microtubuli, dintre care 9 perechi (dublete) sunt situate de-a lungul periferiei, iar 2 simple (singlete) sunt în centru. Dubletele și singletele sunt conectate prin fibrile de nexină. Fiecare dintre dublete are 2 „mânere” scurte pe o parte, care conțin ATPază, care participă la eliberarea energiei ATP. Datorită acestei structuri, cilii oscilează ritmic cu o frecvență de 16-17 în direcția nazofaringelui.

Acestea mișcă pelicula mucoasă care acoperă epiteliul cu o viteză de aproximativ 6 mm/min, asigurând astfel funcția de drenaj continuu a bronhiei.

Celulele epiteliale ciliate, conform majorității cercetătorilor, se află în stadiul de diferențiere finală și nu sunt capabile să se dividă prin mitoză. Conform conceptului modern, celulele bazale sunt precursori ai celulelor intermediare care se pot diferenția în celule ciliate.

Celulele caliciforme, la fel ca celulele ciliate, ajung la suprafața liberă a stratului epitelial. În partea membranoasă a traheei și a bronhiilor mari, celulele ciliate reprezintă până la 70-80%, în timp ce celulele caliciforme nu reprezintă mai mult de 20-30%. În locurile unde există semiinele cartilaginoase de-a lungul perimetrului traheei și bronhiilor, se găsesc zone cu diferite raporturi de celule ciliate și caliciforme:

1. cu o predominanță a celulelor ciliate;
2. cu un raport aproape egal de celule ciliate și secretorii;
3. cu o predominanță a celulelor secretorii;
4. cu absența completă sau aproape completă a celulelor ciliate („neciliate”).

Celulele caliciforme sunt glande unicelulare de tip merocrin care secretă secreție mucoasă. Forma celulei și amplasarea nucleului depind de faza de secreție și de umplerea părții supranucleare cu granule de mucus, care se contopesc în granule mai mari și se caracterizează printr-o densitate electronică scăzută. Celulele caliciforme au o formă alungită, care în timpul acumulării secreției ia forma unui caliciform cu o bază situată pe membrana bazală și strâns legată de aceasta. Capătul lat al celulei iese în formă de cupolă pe suprafața liberă și este prevăzut cu microvilii. Citoplasma este electrondensă, nucleul este rotund, reticulul endoplasmatic este de tip rugos, bine dezvoltat.

Celulele caliciforme sunt distribuite inegal. Microscopia electronică cu scanare a relevat că diferite zone ale stratului epitelial conțin zone eterogene constând fie doar din celule epiteliale ciliate, fie doar din celule secretorii. Cu toate acestea, acumulările continue de celule caliciforme sunt relativ puține. De-a lungul perimetrului secțiunii bronhiei segmentare a unei persoane sănătoase, există zone în care raportul dintre celulele epiteliale ciliate și celulele caliciforme este de 4:1-7:1, în timp ce în alte zone acest raport este de 1:1.

Numărul celulelor caliciforme scade distal în bronhii. În bronhiole, celulele caliciforme sunt înlocuite de celulele Clara, care participă la producerea componentelor seroase ale mucusului și la hipofaza alveolară.

În bronhiile mici și bronhiolele, celulele caliciforme sunt în mod normal absente, dar pot apărea în patologie.

În 1986, oamenii de știință cehi au studiat reacția epiteliului căilor respiratorii la iepuri la administrarea orală a diferitelor substanțe mucolitice. S-a constatat că celulele țintă ale mucoliticelor sunt celulele caliciforme. După îndepărtarea mucusului, celulele caliciforme degenerează de obicei și sunt îndepărtate treptat din epiteliu. Gradul de deteriorare a celulelor caliciforme depinde de substanța administrată: lasolvanul are cel mai mare efect iritant. După administrarea de broncolizină și bromhexină, are loc o diferențiere masivă de noi celule caliciforme în epiteliul căilor respiratorii, rezultând hiperplazia celulelor caliciforme.

Celulele bazale și intermediare sunt situate adânc în stratul epitelial și nu ajung la suprafața liberă. Acestea sunt formele celulare cele mai puțin diferențiate, datorită cărora se realizează în principal regenerarea fiziologică. Forma celulelor intermediare este alungită, celulele bazale sunt cubice neregulate. Ambele au un nucleu rotund, bogat în ADN și o cantitate mică de citoplasmă, care are o densitate mai mare în celulele bazale.

Celulele bazale sunt capabile să dau naștere atât la celule ciliate, cât și la celule caliciforme.

Celulele secretoare și ciliate sunt reunite sub denumirea de „aparat mucociliar”.

Procesul de mișcare a mucusului în căile respiratorii ale plămânilor se numește clearance mucociliar. Eficiența funcțională a MCC depinde de frecvența și sincronicitatea mișcării ciliilor epiteliului ciliat și, de asemenea, foarte important, de caracteristicile și proprietățile reologice ale mucusului, adică de capacitatea secretorie normală a celulelor caliciforme.

Celulele seroase sunt puține la număr, ajung la suprafața liberă a epiteliului și se disting prin granule mici, electron-dense, de secreție proteică. Citoplasma este, de asemenea, electron-densă. Mitocondriile și reticulul rugos sunt bine dezvoltate. Nucleul este rotund, de obicei situat în partea mijlocie a celulei.

Celulele secretoare, sau celulele Clara, sunt cele mai numeroase în bronhiile mici și bronhiolele. La fel ca celulele seroase, acestea conțin granule mici, dense în electroni, dar se disting prin densitatea electronică scăzută a citoplasmei și predominanța reticulului endoplasmatic neted. Nucleul rotund este situat în partea de mijloc a celulei. Celulele Clara participă la formarea fosfolipidelor și, eventual, la producerea de surfactant. În condiții de iritație crescută, se pot transforma aparent în celule caliciforme.

Celulele perie au microvilii pe suprafața lor liberă, dar nu au cilii. Citoplasma lor are o densitate electronică scăzută, iar nucleul lor este oval și în formă de bulă. În manualul lui Ham A. și Cormack D. (1982), acestea sunt considerate celule caliciforme care au secretat propria secreție. Li se atribuie numeroase funcții: absorbție, contractilitate, secretorie, chemoreceptor. Cu toate acestea, ele au fost practic nestudiate în căile respiratorii umane.

Celulele Kulchitsky se găsesc în tot arborele bronșic la baza stratului epitelial, diferind de celulele bazale prin densitatea electronică scăzută a citoplasmei și prezența unor granule mici care se evidențiază la microscopul electronic și la microscopul optic cu impregnare cu argint. Acestea sunt clasificate ca celule neurosecretorii ale sistemului APUD.

Sub epiteliu se află membrana bazală, care este formată din glicoproteine de colagen și non-colagen; aceasta oferă suport și atașare la epiteliu, participă la metabolism și reacții imunologice. Starea membranei bazale și a țesutului conjunctiv subiacent determină structura și funcția epiteliului. Lamina propria este un strat de țesut conjunctiv lax între membrana bazală și stratul muscular. Conține fibroblaste, colagen și fibre elastice. Lamina propria conține vase de sânge și limfatice. Capilarele ajung la membrana bazală, dar nu o penetrează.

În membrana mucoasă a traheei și bronhiilor, în principal în placa propriu-zisă și în apropierea glandelor, în submucoasă, există constant celule libere care pot pătrunde prin epiteliu în lumen. Printre acestea, predomină limfocitele, plasmocitele, histiocitele, mastocitele (labrocitele), leucocitele neutrofile și eozinofile sunt mai puțin frecvente. Prezența constantă a celulelor limfoide în membrana mucoasă a bronhiilor este denumită printr-un termen special „țesut limfoid asociat bronho-bronhiilor” (BALT) și este considerată o reacție imunologică protectoare la antigenii care pătrund în tractul respirator cu aer.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]