Țesutul nervos

Țesutul nervos este principalul element structural al sistemului nervos - creierul și măduva spinării, nervii, nodurile nervoase (ganglioni) și terminațiile nervoase. Țesutul nervos este constituit din celule nervoase (neurocite sau neuroni) și asociat cu ele celule neuroglia anatomice și funcțional auxiliare.

Neurocitații (neuronii) cu outgrowths din ele sunt unități structurale funcționale ale organelor sistemului nervos. Celulele nervoase sunt capabile să perceapă stimuli, intră într-o stare de excitație, producând și transmitând informații codificate sub formă de semnale electrice și chimice (impulsuri nervoase). Celulele nervoase participă, de asemenea, la procesarea, stocarea și recuperarea informațiilor din memorie.

Fiecare celulă nervoasă are un corp și procesează. In afara celulei nervoase este înconjurat de membrana plasmatică (tsitolemmy) capabil să efectueze agitație și asigură schimbul de substanțe între celulă și mediul său. Organism de celule nervoase conține nucleul și citoplasma sale înconjurătoare, care este, de asemenea, numit perikaryonic (de ren greacă -. în jur, karyon - miez). În citoplasmă, organite sunt: reticulul endoplasmic granular, aparatul Golgi, mitocondrii, ribozomi, etc. Pentru neuronii caracterizate prin prezența în materialul lor citoplasmă chromatophilic (substanțe Nissl) și neurofibrillary .. Substanța Chromatophilic este detectată sub formă de aglomerări de bazofile (structuri cu dispersie de reticulul endoplasmic granular), prezența care indică un nivel ridicat de sinteza proteinelor.

Citozeletul celular este reprezentat de microtubuli (neuro tubuli) și filamente intermediare care participă la transportul diferitelor substanțe. Dimensiunile (diametrul) corpurilor neuronilor sunt de la 4-5 la 135 μm. Forma corpurilor celulelor nervoase este, de asemenea, diferită - de la rotund, ovoid la piramidal. Din corpul celulei nervoase, se lasă procese citoplasmice subțiri, înconjurate de o membrană de diferite lungimi. Celulele nervoase mature au două tipuri de procese. Una sau mai multe ramificații ramificate, de-a lungul cărora impulsul nervos ajunge la corpul unui neuron, se numește dehidrat. Acesta este așa-numitul transport dendritic de substanțe. În cele mai multe celule, lungimea dendritelor este de aproximativ 0,2 pm. În direcția axei lungi a dendritei, există numeroși neurotransmițători și un număr mic de neurofilamente. În citoplasma dendritelor există mitocondriile alungite și un număr mic de cisterne cu un reticul endoplasmatic negravat. Secțiunile terminale ale dendritelor sunt adesea expandate bulbuc. Singurul proces, de obicei lung, prin care impulsul nervos este direcționat din corpul celulei nervoase, este axonul sau neurita. Axon se îndepărtează de colina axonului terminal lângă corpul celulei nervoase. Axonul se termină într-o multitudine de ramificații terminale care formează sinapse cu alte celule nervoase sau țesuturi ale organului de lucru. Suprafața axonului cytolemma este netedă. În axoplasmă (citoplasmă) există mitocondriile alungite subțiri, un număr mare de neurotrans și neurofilamente, vezicule și tubuli ai unui reticul endoplasmatic negravat. Ribosomii și elementele reticulului endoplasmatic granular în axoplasmă sunt absente. Acestea sunt prezente numai în citoplasma dealului axonului, unde sunt localizate fasciculele neuronucleelor, în timp ce numărul de neurofilamente este mic aici.

În funcție de viteza de mișcare a impulsurilor nervoase, se disting două tipuri de transport cu axon; transportul lent, cu o viteză de 1-3 mm pe zi și rapid, cu o viteză de 5-10 mm pe oră.

Celulele nervoase sunt polarizate dinamic, adică poate efectua impulsuri nervoase numai într-o singură direcție - de la dendrite la corpul celulelor nervoase.

Fibrele nervoase sunt procesele celulelor nervoase (dendrite, neurite), acoperite cu membrane. În fiecare fibră nervoasă, procesul este un cilindru axial, iar lemmocitele înconjurătoare (celule Schwann) aparținând neurogliului formează un înveliș fibros.

Având în vedere structura membranelor, fibrele nervoase sunt împărțite în fibre non-fosile (bezmielinovye) și pulpă (mielină).

Fibrele nervoase Lamianin (non-cumulative) se găsesc în principal în neuronii vegetativi. Carcasa acestor fibre este subțire, construită astfel încât cilindrul axial să fie presat în carcasa Schwann, în canelura profundă formată de acesta. Membrana neirolemocitei, care este închisă, dublată peste cilindrul axial, se numește mesaxonă. Adesea, în interiorul carcasei nu este un cilindru axial, ci mai multe (de la 5 la 20), care formează un tip de cablu de fibre nervoase. În timpul procesului de proces al celulei nervoase, multe celule Schwann formează unul dintre ele, unul după altul. Între axolemma fiecărei fibre nervoase și celula Schwann există un spațiu îngust (10-15 nm) umplut cu lichid tisular implicat în conducerea impulsurilor nervoase.

Inelele nervoase mielinate au o grosime de până la 20 μm. Acestea sunt formate dintr-un axon destul de gros al celulei - un cilindru axial, în jurul căruia este o cochilie formată din două straturi: un strat mai gros interior - mielină și strat exterior subțire format din neurolematocite. Stratul mielinizat de fibre nervoase are o structură complexă, deoarece celulele Schwann în curs de dezvoltare sunt înfășurate spiral pe axonii celulelor nervoase (cilindrii axiali). Se știe că dendriții nu au teacă de mielină. Fiecare lemocit învelește doar o mică parte a cilindrului axial. Prin urmare, stratul de mielină, constând în lipide, există numai în celulele Schwann, nu este continuu, ci intermitent. La fiecare 0,3-1,5 mm se află așa-numitele noduri ale fibrei nervoase (interceptări Ranvier), în care stratul de mielină este absent (întrerupt), iar lemucitele vecine vin direct la cilindrul axial cu capetele lor. Membrana bazală care acoperă celulele Schwann este continuă, trece fără întrerupere prin interceptarea lui Ranvier. Aceste intercepții sunt considerate situsuri de permeabilitate pentru ionii Na ⁺ și depolarizarea curentului electric (impulsul nervos). O astfel de depolarizare (numai în zona interceptărilor Ranvier) facilitează trecerea rapidă a impulsurilor nervoase de-a lungul fibrelor nervoase mielinizate. Impulsurile nervoase de-a lungul fibrelor de mielină sunt efectuate ca și cum ar fi prin salturi - de la o interceptare a lui Ranvier la alta. În fibrele nervoase demielinizate, depolarizarea apare pe toată fibra, iar impulsurile nervoase de-a lungul acestor fibre trec încet. Astfel, viteza de realizare a impulsurilor nervoase pentru fibrele fără molii este de 1-2 m / s, iar pentru fibrele de celuloză (mielină) - 5-120 m / s.

Clasificarea celulelor nervoase

În funcție de numărul de procese, se disting un neolon unipolar sau monostrat, și bipolar sau două înrădăcinate. Neuronii cu un număr mare de procese se numesc multipolari sau multipli. Neuronii bipolari includ astfel de neuroni fals-unipolare (pseudo-unipolare), care sunt celule ale ganglionilor spinali (noduri). Acești neuroni sunt numiți pseudo-unipolari, deoarece două suplimente se îndepărtează de corpul celulei, dar prin microscopie de lumină spațiul dintre procese nu este dezvăluit. Prin urmare, aceste două procese sub microscopul luminos sunt luate ca una. Numărul de dendriți și gradul de ramificare variază foarte mult, în funcție de localizarea neuronilor și de funcția pe care o efectuează. Neuronii multipolari ai măduvei spinării au un corp de formă neregulată, un set de dendrițe slab ramificate care se extind în direcții diferite și un axon lung din care se îndepărtează ramurile laterale-colaterale. Din corpurile triunghiulare ale neuronilor piramidali mari ai cortexului cerebral (mare) creierul lasă un număr mare de dendrite scurte, orizontale, ușor ramificate, axonul se îndepărtează de baza celulei. Atât dendritele cât și neuriții se termină cu terminații nervoase. În dendrite, acestea sunt terminații nervoase sensibile, în neurit - efectoare.

În scopuri funcționale, celulele nervoase sunt împărțite în celule receptor, efector și asociativ.

Neuronii receptori (sensibili) cu capătul lor percep diferite tipuri de sentimente și transferă impulsurile care au apărut în terminațiile nervoase (receptorii) către creier. Prin urmare, neuronii sensibili sunt de asemenea numiți celule nervoase aferente. Efectul neuronilor (care cauzează acțiunea, efectul) conduce impulsuri nervoase de la nivelul creierului la organul de lucru. Aceste celule nervoase sunt, de asemenea, numite neuroni de durată (eferenți). Asociative sau intercaliare, neuronii conductori transmit impulsuri nervoase de la neuronul care transmite către exterminator.

Există neuroni mari, a căror funcție este de a dezvolta secreții. Aceste celule se numesc neuroni neurosecretori. Proteina secretă (neurosecret), precum și lipidele, polizaharidele, este secretată sub formă de granule și transportată prin sânge. Neurosecția este implicată în interacțiunile sistemelor nervoase și cardiovasculare (umorale).

În funcție de localizarea următoarelor tipuri de terminații nervoase - receptori:

1. exteroceptorii percep iritarea factorilor de mediu. Ele sunt situate în voalul exterior al corpului, în piele și mucoase, în organele senzoriale;
2. interoreceptorii primesc iritații în principal cu o schimbare în compoziția chimică a mediului intern (chemooreceptori), presiunea în țesuturi și organe (baroreceptori, mecanoreceptori);
3. proprioceptorii sau proprioceptorii, percep iritarea în țesuturile corpului însuși. Acestea se găsesc în mușchi, tendoane, ligamente, fascia, capsule comune.

În funcție de funcție, sunt izolați termoreceptorii, mecanoreceptorii și nociceptorii. Primul percepe schimbările de temperatură, al doilea - diferite tipuri de efecte mecanice (atingând pielea, stoarcerea acesteia) și a treia - iritații dureroase.

Printre terminațiile nervoase se numără celulele gliale libere, lipsite de eliberare, în care terminațiile nervoase au o cochilie - o capsulă formată din celule neuroglia sau elemente de țesut conjunctiv.

Terminațiile nervoase libere sunt prezente în piele. Apropiind epiderma, fibra nervoasă își pierde mielina, pătrunde prin membrana bazei în stratul epitelial, unde se ramifică între celulele epiteliale până la stratul granular. Ramurile finale cu un diametru mai mic de 0,2 μm pe capetele lor se extind. Terminări nervoase similare se găsesc în epiteliul membranelor mucoase și în corneea ochiului. Terminalele nervului terminal al receptorilor liberi percep durerea, căldura și frigul. Alte fibre nervoase penetrează în același mod în epidermă și se termină în contact cu celule tactile (celule Merkel). Terminalul nervos se extinde și formează un contact sinaptic cu celula Merkel. Aceste terminații sunt mecanoreceptorii care percep presiunea.

Terminalele nervoase care nu sunt libere pot fi încapsulate (acoperite cu o capsulă de țesut conjunctiv) și neîncapsulate (lipsite de capsule). Terminalele nervoase neîncapsulate apar în țesutul conjunctiv. Acestea includ, de asemenea, terminații în foliculii de păr. Capturile nervoase incapsulate sunt corpuri tactile, corpuri lamelare, corpuri bulbii (corpuri Golgi-Mazzoni), organe genitale. Toate aceste terminații nervoase sunt mecanoreceptori. Acest grup include, de asemenea, baloane finale, care sunt termoreceptori.

Organele plăcii (corpurile lui Fatera-Pacini) sunt cele mai mari dintre toate capcana terminațiilor nervoase. Ele sunt ovale, au o lungime de 3-4 mm și o grosime de 2 mm. Acestea sunt localizate în țesutul conjunctiv al organelor interne și în baza subcutanată (dermul, mai des - la limita dermei și a hipodermului). Un număr mare de corpuri lamelare se găsește în membrana adventițială a vaselor mari, în peritoneu, tendoane și ligamente, de-a lungul anastomozelor arteriolovene. Taurul din exterior este acoperit cu o capsulă de țesut conjunctiv, care are o structură lamelară și este bogată în hemocapilare. Sub membrana țesutului conjunctiv este un bec exterior format din 10-60 plăci concentrice formate din celule epiteliale periferice hexagonale aplatizate. Intrând în corp, fibra nervoasă își pierde teaca de mielină. În interiorul corpului, acesta este înconjurat de limfocite, care formează becul interior.

Corpurile tacite (corpul lui Meissner) cu lungimea de 50-160 de microni și de circa 60 de microni, ovale sau cilindrice. Acestea sunt deosebit de numeroase în stratul de papilă al pielii degetelor. Ele sunt prezente și în pielea buzelor, marginile pleoapelor, organele genitale externe. Taurul este format dintr-o multitudine de limfocite alungite, aplatizate sau în formă de para, situate una pe cealaltă. Fibrele nervoase care intră în organism pierd mielină. Perineuriul trece în capsula din corpul din jur, formată din mai multe straturi de celule perineurale epiteliale. Corpurile tactile sunt mecanoreceptori, percepând o atingere, stoarcând pielea.

Vițeii genitali (corpul lui Ruffini) sunt fuziformi, localizați în pielea degetelor și a picioarelor, în capsule ale articulațiilor și pereților vaselor de sânge. Taurul este înconjurat de o capsulă subțire formată din celule perineurale. Intrând în capsulă, fibra nervoasă își pierde mielina și ramurile într-o multitudine de ramuri care se termină cu umflături bulbice înconjurate de lemocite. Finalizările se potrivesc îndeaproape cu fibroblastele și fibrele de colagen care formează baza corpusculului. Taur Ruffini sunt mecanoreceptori, percep caldura si servesc drept proprioceptori.

Baloanele de capăt (baloanele Krause) sunt de formă sferică, localizate în piele, conjunctiva a ochilor și membrana mucoasă a gurii. Balonul are o capsulă groasă de țesut conjunctiv. Intrând în capsulă, fibra nervoasă își pierde teaca de mielină și se ramifică în centrul bulbului, formând o multitudine de ramuri. Baloanele lui Krause percep frigul; probabil că sunt și mecanoreceptori.

În țesutul conjunctiv al stratului papilar al pielii penisului glans și clitorisului, există o mulțime de corpuri genitale, asemănătoare baloanelor de capăt. Sunt mecanoreceptori.

Proprioceptorii percep contracțiile musculare, tensiunea tendoanelor și capsulelor articulare, forța musculară necesară pentru a efectua o anumită mișcare sau pentru a ține părți ale corpului într-o anumită poziție. Proprietățile terminației proprioceptoare includ nervuri neuromusculare și neuromusculare care se găsesc în mușchii abdominali sau în tendoanele lor.

Arborele tendonului nervos se află în joncțiunea mușchiului din tendon. Acestea sunt fascicule de fibre de tendon (colagen) conectate la fibrele musculare, înconjurate de o capsulă de țesut conjunctiv. Arborele este, de obicei, o fibră nervoasă groasă de mielină, care pierde teaca mielinei și formează ramuri terminale. Aceste terminații sunt localizate între fascicule de fibre de tendon, unde percep acțiunea contractilă a mușchiului.

Fusurile neutru au o lungime de 3-5 mm și o grosime de 0,5 mm, înconjurate de o capsulă de țesut conjunctiv. În interiorul capsulei, până la 10-12 fibre musculare striate scurte cu structuri diferite. În unele fibre musculare, nucleele sunt concentrate în partea centrală și formează o "pungă nucleară". În alte fibre, nucleele sunt localizate "într-un lanț nuclear" în întreaga fibră musculară. Pe aceste și alte fibre, spirala spirală terminațiile nervoase (primare) nervoase, reacționând la modificările în lungimea și viteza contracțiilor. În jurul fibrelor musculare cu "lanțul nuclear", ramificațiile nervoase (secundare) se separă, percepând doar o modificare a lungimii mușchiului.

În mușchi există terminații neuromusculare efecte care sunt localizate pe fiecare fibră musculară. Abordând fibrele musculare, fibrele nervoase (axon) pierd mielina și ramurile. Aceste terminații sunt acoperite cu lemocite, membrana lor bazală, care trece în membrana bazală a fibrei musculare. Axolemma fiecăruia dintre aceste terminații nervoase este în contact cu sarcolemul unei fibre musculare, îndoind-o. În decalajul dintre capăt și fibră (lățimea de 20-60 nm) este o substanță amorfă care conține, ca și cleștele sinaptice, acetilcolinesterază. Lângă capătul neuromuscular din fibrele musculare există o mulțime de mitocondrii, poliribozomi.

Terminările nervoase eferente ale țesuturilor musculare nedeformate (netede) formează blistere în care se găsesc și vezicule sinaptice și mitocondriile care conțin noradrenalină și dopamină. Majoritatea terminațiilor nervoase și distensiei axilare sunt în contact cu membrana bazală a miocielilor; doar o mică parte din ele perforează membrana bazală. În contactele fibrei nervoase cu celula musculară, axolemul este separat de cytolemia miocitului printr-un spațiu de aproximativ 10 nm în grosime.

Neuronii percep, conduc și transmit semnale electrice (impulsuri nervoase) către alte celule nervoase sau organe de lucru (mușchi, glande etc.). În locurile de transmitere a impulsului nervos, neuronii sunt interconectați prin intermediul contactelor intercelulare - sinapselor (de la sinapsa greacă - conexiune). În sinapse, semnalele electrice sunt transformate în semnale chimice și invers - chimice la semnale electrice.

[1], [2]

Sinapsă

În funcție de ce părți ale neuronilor sunt conectate, se disting următoarele sinapse: axosomatice, atunci când încheieturile unui neuron formează contactul cu corpul unui alt neuron; axodendritic atunci când axonii vin în contact cu dendritele; axo-axonale când aceștia intră în contact cu aceleași procese - axoni. Acest aranjament al lanțurilor neuronale creează posibilitatea de excitație de-a lungul acestor lanțuri. Transmiterea unui impuls nervos se realizează cu ajutorul substanțelor biologic active, numite neurotransmițători. Rolul mediatorilor este realizat de două grupuri de substanțe:

1. noradrenalină, acetilcolină și unele monoamine (adrenalină, serotonină etc.);
2. neuropeptide (enkefaline, neurotensină, somatostatină etc.).

În fiecare synapse interneuronale, părțile presinaptice și postsynaptice sunt izolate. Aceste părți sunt separate printr-o cleftă sinaptică. Impulsul nervos trece prin capătul nervos către partea presynaptică clavată, care este legată de membrana presinaptică. In parte presinaptică citosol este un număr mare de membrane rotunde de vezicule sinaptice cu un diametru de 4 până la 20 nm, care cuprinde un mediator. Când impulsului nervos atinge porțiunea presinaptici canalelor de calciu deschise și a ionilor de Ca ²⁺ pătrunde în citoplasmă porțiunii presinaptice. Prin creșterea conținutului de Ca ²⁺ vezicule sinaptice fuzioneze cu membrana presinaptică și secretă un neurotransmițător în lățimea despicătură sinaptice de 20 până la 30 nm umplută cu densitate de electroni moderată substanță amorfă.

Suprafața membranei postsynaptice are un sigiliu postsynaptic. Neurotransmitatorul se leagă de receptorul membranei postsynaptice, ceea ce duce la o schimbare a potențialului său - apare un potențial postsynaptic. Astfel, membrana postsynaptică convertește stimulul chimic într-un semnal electric (impulsul nervos). Mărimea semnalului electric este direct proporțională cu cantitatea de neurotransmițător alocat. Imediat ce eliberarea mediatorului încetează, receptorii membranei postsynaptice revin la starea inițială.

Neuroglia

Neuronii există și funcționează într-un anumit mediu, care este asigurat de neuroglia. Celulele neurologice îndeplinesc o varietate de funcții: suport, trofic, protector, izolant, secretor. Printre celulele neurogliilor (gliocitelor) se disting macrogli (ependimocite, astrocite, oligodendrocite) și microglii, care au o origine monocitică.

Ependimocitele care alcătuiesc interiorul ventriculelor creierului și ale canalului spinal. Aceste celule sunt cubice sau prismatice, dispuse într-un singur strat. Suprafața apicală a ependimocitelor este acoperită cu microvilli, numărul cărora este diferit în diferite părți ale sistemului nervos central (SNC). Un proces lung se extinde de la suprafața bazală a ependimocitelor, care pătrunde între celulele subiacente, ramurile și contactele capilarelor sanguine. Ependimocitele sunt implicate în procesele de transport (formarea fluidului cefalorahidian), îndeplinesc funcții de sprijin și demarcare, participă la metabolismul creierului.

Astrocitele sunt principalele elemente gliale (suport) ale sistemului nervos central. Distingeți atât astrocitele fibroase cât și cele protoplasmice.

Astrocitele fibroase predomină în materia albă a creierului și măduvei spinării. Acestea sunt celule multipli (20-40 de germeni) ale caror corpuri au dimensiuni de aproximativ 10 microni. În citoplasmă există multe fibrile care intră în procese. Procesele sunt localizate între fibrele nervoase. Unele procese ajung la capilarele sanguine. Astrocitele protoplasmice au o formă stelată, ramificând procese citoplasmatice din ramificația lor în toate direcțiile. Aceste procese servesc drept un suport pentru procesele neuronilor separați de citomul astrocitelor printr-un spațiu de aproximativ 20 nm în lățime. Procesele de astrocite formează o rețea, în celulele cărora se află neuronii. Aceste procese se extind la capete, formând "picioare" largi. Aceste "picioare", în contact unul cu celălalt, înconjoară capilarele sângelui din toate părțile, formează o membrană de frontieră glială circulatorie. Procesele de astrocite, care ajung la suprafața creierului cu capete extinse, sunt legate între ele prin legături și formează o membrană continuă de suprafață. La această membrană de limitare este membrana bazală, care îl delimitează de membrana cerebrală moale. Membrana glială, formată de capetele extinse ale proceselor de astrocite, izolează neuronii, creând pentru ei un micromediu specific.

Oligodendrocitele - numeroase celule mici , de formă ovoidă (diametru de 6-8 microni) , cu un miez mare, bogat cromatină înconjurat de o margine subțire de citoplasmă, care sunt dezvoltate moderat organite. Oligodendrocitele sunt situate în apropierea neuronilor și a proceselor lor. Din corpurile oligodendrocitelor se îndepărtează un număr mic de procese de formare a mielinei scurte, conice scurte și laterale, trapezoidale. Oligodendrocitele, care formează plicurile de fibre nervoase ale sistemului nervos periferic, se numesc lemocite sau celule Schwann.

Microglia (celule Ortega), reprezentând aproximativ 5% din toate celulele gliale în materia albă a creierului și aproximativ 18% în gri, este reprezentată de celule mici alungite de formă unghiulară sau neregulată. Din corpul celulei - macrofagele gliale - numeroase ramuri de diferite forme seamănă cu tufișuri. Baza unor celule de microglie pare să se răspândească pe capilarul sângelui. Celulele microgliilor au mobilitate și capacitate fagocitară.