Țesut nervos

Țesutul nervos este principalul element structural al organelor sistemului nervos - creierul și măduva spinării, nervii, nodurile nervoase (ganglionii) și terminațiile nervoase. Țesutul nervos este format din celule nervoase (neurocite sau neuroni) și celule auxiliare ale neurogliei, asociate anatomic și funcțional.

Neurocitele (neuronii) împreună cu procesele lor sunt unitățile structurale și funcționale ale organelor sistemului nervos. Celulele nervoase sunt capabile să perceapă stimuli, să se excite, să producă și să transmită informații codificate sub formă de semnale electrice și chimice (impulsuri nervoase). Celulele nervoase participă, de asemenea, la procesarea, stocarea informațiilor și recuperarea acestora din memorie.

Fiecare celulă nervoasă are un corp și procese. La exterior, celula nervoasă este înconjurată de o membrană plasmatică (citolemă), care este capabilă să conducă excitația și, de asemenea, să asigure schimbul de substanțe între celulă și mediul său. Corpul celulei nervoase conține un nucleu și citoplasma înconjurătoare, care se numește și perikaryon (din grecescul ren - în jur, karyon - nucleu). Citoplasma conține organitele celulare: reticulul endoplasmatic granular, complexul Golgi, mitocondriile, ribozomii etc. Neuronii se caracterizează prin prezența substanței cromatofile (substanțe Nissl) și a neurofibrilelor în citoplasma lor. Substanța cromatofilă se detectează sub formă de bulgări bazofili (clustere de structuri ale reticulului endoplasmatic granular), a căror prezență indică un nivel ridicat de sinteză proteică.

Citoscheletul unei celule nervoase este reprezentat de microtubuli (neurotubuli) și filamente intermediare, care participă la transportul diferitelor substanțe. Dimensiunea (diametrul) corpurilor neuronale variază de la 4-5 la 135 µm. Forma corpurilor celulelor nervoase variază, de asemenea - de la rotundă, ovoidă la piramidală. Din corpul celulei nervoase pornesc procese citoplasmatice subțiri de lungimi variabile, înconjurate de o membrană. Celulele nervoase mature au procese de două tipuri. Unul sau mai multe procese ramificate arborescente, de-a lungul cărora impulsul nervos ajunge la corpul neuronului, se numesc deidrite. Acesta este așa-numitul transport dendritic de substanțe. În majoritatea celulelor, lungimea dendritelor este de aproximativ 0,2 µm. Mulți neurotubuli și un număr mic de neurofilamente se desfășoară în direcția axei lungi a dendritei. În citoplasma dendritelor există mitocondrii alungite și un număr mic de cisterne ale reticulului endoplasmatic negranular. Secțiunile terminale ale dendritelor au adesea formă de balon. Singurul proces, de obicei lung, de-a lungul căruia impulsul nervos este direcționat din corpul celulei nervoase este axonul sau neuritul. Axonul pleacă de la mușuroiul axonului terminal la nivelul corpului celulei nervoase. Axonul se termină cu numeroase ramificații terminale care formează sinapse cu alte celule nervoase sau țesuturi ale organului de lucru. Suprafața citolemei axonului (axolemei) este netedă. Axoplasma (citoplasma) conține mitocondrii subțiri și alungite, un număr mare de neurotubuli și neurofilamente, vezicule și tuburi ale reticulului endoplasmatic non-granular. Ribozomii și elementele reticulului endoplasmatic granular lipsesc în axoplasmă. Aceștia sunt prezenți doar în citoplasma mușuroiului axonului, unde se află fascicule de neurotubuli, în timp ce numărul de neurofilamente de aici este mic.

În funcție de viteza de deplasare a impulsurilor nervoase, se disting două tipuri de transport axonal: transport lent, cu o viteză de 1-3 mm pe zi, și rapid, cu o viteză de 5-10 mm pe oră.

Celulele nervoase sunt polarizate dinamic, adică sunt capabile să conducă impulsurile nervoase într-o singură direcție - de la dendrite la corpul celulelor nervoase.

Fibrele nervoase sunt procese ale celulelor nervoase (dendrite, neurite), acoperite cu membrane. În fiecare fibră nervoasă, procesul este un cilindru axial, iar lemocitele (celulele Schwann) care îl înconjoară, care aparțin neurogliei, formează membrana fibroasă.

Luând în considerare structura membranelor, fibrele nervoase sunt împărțite în nemielinizate (nemielinate) și mielinizate (mielinate).

Fibrele nervoase nemielinizate (nemielinate) se găsesc în principal în neuronii vegetativi. Membrana acestor fibre este subțire, construită astfel încât cilindrul axial este presat în celula Schwann, în șanțul profund format de aceasta. Membrana închisă a neurolemocitului, dublată deasupra cilindrului axial, se numește mesaxon. Adesea, în interiorul membranei nu se află un singur cilindru axial, ci mai multe (de la 5 la 20), formând o fibră nervoasă de tip cablu. De-a lungul procesului celulei nervoase, membrana acesteia este formată din numeroase celule Schwann, situate una după alta. Între axolema fiecărei fibre nervoase și celula Schwann există un spațiu îngust (10-15 nm) umplut cu lichid tisular, care participă la conducerea impulsurilor nervoase.

Fibrele nervoase mielinizate au o grosime de până la 20 µm. Sunt formate dintr-un axon celular destul de gros - cilindrul axial, în jurul căruia se află o teacă formată din două straturi: un strat intern mai gros - mielină și un strat extern - subțire, format din neurolemocite. Stratul de mielină al fibrelor nervoase are o structură complexă, deoarece celulele Schwann, în dezvoltarea lor, se înfășoară spiralat în jurul axonilor celulelor nervoase (cilindri axiali). Dendritele, după cum se știe, nu au teacă de mielină. Fiecare lemocit învelește doar o mică secțiune a cilindrului axial. Prin urmare, stratul de mielină, format din lipide, este prezent doar în interiorul celulelor Schwann, nu este continuu, ci discontinuu. La fiecare 0,3-1,5 mm există așa-numiții noduri ale fibrelor nervoase (noduri Ranvier), unde stratul de mielină este absent (întrerupt), iar lemocitele vecine se apropie direct de cilindrul axial cu capetele lor. Membrana bazală care acoperă celulele Schwann este continuă, trece prin nodurile Ranvier fără întrerupere. Aceste noduri sunt considerate locuri de permeabilitate pentru ionii de Na ⁺ și de depolarizare a curentului electric (impuls nervos). O astfel de depolarizare (doar în zona nodurilor Ranvier) promovează trecerea rapidă a impulsurilor nervoase de-a lungul fibrelor nervoase mielinizate. Impulsurile nervoase de-a lungul fibrelor mielinizate sunt conduse ca în salturi - de la un nod Ranvier la altul. În fibrele nervoase nemielinizate, depolarizarea are loc în întreaga fibră, iar impulsurile nervoase de-a lungul acestor fibre trec lent. Astfel, viteza de conducere a impulsurilor nervoase de-a lungul fibrelor nemielinizate este de 1-2 m/s, iar de-a lungul fibrelor mielinizate - de 5-120 m/s.

Clasificarea celulelor nervoase

În funcție de numărul de procese, se face o distincție între neuronii unipolari sau cu un singur proces și cei bipolari sau cu proces dublu. Neuronii cu un număr mare de procese se numesc multipolari sau multiproces. Neuronii bipolari includ neuroni fals-unipolari (pseudo-unipolari), care sunt celule ale ganglionilor (nodurilor) spinali. Acești neuroni se numesc pseudo-unipolari deoarece două procese se extind unul lângă altul din corpul celular, dar spațiul dintre procese nu este vizibil la microscopul optic. Prin urmare, aceste două procese sunt considerate unul singur la microscopul optic. Numărul de dendrite și gradul de ramificare a acestora variază foarte mult în funcție de localizarea neuronilor și de funcția pe care o îndeplinesc. Neuronii multipolari ai măduvei spinării au un corp de formă neregulată, multe dendrite slab ramificate care se extind în direcții diferite și un axon lung din care se extind ramuri laterale - colaterale. Un număr mare de dendrite orizontale scurte, slab ramificate, se extind din corpurile triunghiulare ale neuronilor piramidali mari din cortexul cerebral; axonul se extinde de la baza celulei. Atât dendritele, cât și neuritele se termină în terminații nervoase. În dendrite, acestea sunt terminații nervoase senzoriale; în neurite, acestea sunt terminații efectoare.

Conform scopului lor funcțional, celulele nervoase se împart în receptori, efectori și asociativi.

Neuronii receptori (senzoriali) percep diverse tipuri de sentimente prin terminațiile lor și transmit impulsurile care apar în terminațiile nervoase (receptori) către creier. Prin urmare, neuronii senzoriali sunt numiți și celule nervoase aferente. Neuronii efectori (care provoacă acțiunea, efectul) conduc impulsurile nervoase de la creier la organul de lucru. Aceste celule nervoase sunt numite și neuroni eferenți. Neuronii conductivi asociativi sau intercalari transmit impulsurile nervoase de la neuronul aferent la neuronul eferent.

Există neuroni mari a căror funcție este de a produce o secreție. Aceste celule se numesc neuroni neurosecretori. Secreția (neurosecreția), care conține proteine, precum și lipide, polizaharide, este eliberată sub formă de granule și transportată de sânge. Neurosecreția este implicată în interacțiunile sistemelor nervos și cardiovascular (umoral).

În funcție de localizare, se disting următoarele tipuri de terminații nervoase - receptori:

1. exteroceptorii percep iritația din cauza factorilor de mediu. Aceștia sunt localizați în straturile exterioare ale corpului, în piele și mucoase, în organele de simț;
2. interoreceptorii sunt iritați în principal din cauza modificărilor compoziției chimice a mediului intern (chemoreceptori), a presiunii din țesuturi și organe (baroreceptori, mecanoreceptori);
3. Proprioceptorii, sau proprioceptorii, percep iritația în țesuturile corpului însuși. Aceștia se găsesc în mușchi, tendoane, ligamente, fascie și capsule articulare.

În funcție de funcția lor, se disting termoreceptorii, mecanoreceptorii și nociceptorii. Primii percep schimbări de temperatură, al doilea - diverse tipuri de efecte mecanice (atingerea pielii, compresia acesteia), al treilea - stimuli dureroși.

Printre terminațiile nervoase se face distincție între cele libere, lipsite de celule gliale, și cele nelibere, la care terminațiile nervoase au o înveliș - o capsulă formată din celule neurogliale sau elemente ale țesutului conjunctiv.

Terminațiile nervoase libere se găsesc în piele. Apropierea de epidermă, fibra nervoasă pierde mielina, pătrunde prin membrana bazală în stratul epitelial, unde se ramifică între celulele epiteliale până la stratul granular. Ramurile terminale, cu diametrul mai mic de 0,2 µm, se extind la capete în formă de balon. Terminații nervoase similare se găsesc în epiteliul membranelor mucoase și în corneea ochiului. Terminațiile nervoase receptoare libere terminale percep durerea, căldura și frigul. Alte fibre nervoase pătrund în epidermă în același mod și se termină în contact cu celulele tactile (celulele Merkel). Terminația nervoasă se extinde și formează un contact asemănător sinapsei cu celula Merkel. Aceste terminații sunt mecanoreceptori care percep presiunea.

Terminațiile nervoase ne-libere pot fi încapsulate (acoperite cu o capsulă de țesut conjunctiv) și ne-încapsulate (fără capsulă). Terminațiile nervoase ne-încapsulate se găsesc în țesutul conjunctiv. Acestea includ și terminațiile din foliculii de păr. Terminațiile nervoase încapsulate sunt corpusculii tactili, corpusculii lamelari, corpusculii bulboși (corpusculii Golgi-Mazzoni) și corpusculii genitali. Toate aceste terminații nervoase sunt mecanoreceptori. Acest grup include și bulbii terminali, care sunt termoreceptori.

Corpii lamelari (corpii Vater-Pacini) sunt cei mai mari dintre toate terminațiile nervoase încapsulate. Sunt ovali, ating 3-4 mm lungime și 2 mm grosime. Sunt situați în țesutul conjunctiv al organelor interne și în baza subcutanată (derm, cel mai adesea - la marginea dermului și hipodermului). Un număr mare de corpi lamelari se găsesc în adventicia vaselor mari, în peritoneu, tendoane și ligamente, de-a lungul anastomozelor arteriovenoase. Corpusculul este acoperit la exterior cu o capsulă de țesut conjunctiv care are o structură lamelară și este bogată în hemocapilare. Sub membrana țesutului conjunctiv se află bulbul extern, format din 10-60 de plăci concentrice formate din celule epitelioide perineurale hexagonale aplatizate. După ce a intrat în corpuscul, fibra nervoasă își pierde teaca de mielină. În interiorul corpului, este înconjurată de limfocite, care formează bulbul intern.

Corpusculii tactili (corpusculii Meissner) au o lungime de 50-160 µm și o lățime de aproximativ 60 µm, sunt ovali sau cilindrici. Sunt deosebit de numeroși în stratul papilar al pielii degetelor. Se găsesc și în pielea buzelor, marginile pleoapelor și organele genitale externe. Corpusculul este format din numeroase limfocite alungite, aplatizate sau în formă de pară, așezate una peste alta. Fibrele nervoase care intră în corpuscul pierd mielina. Perineuriul trece într-o capsulă care înconjoară corpusculul, formată din mai multe straturi de celule epitelioide perineurale. Corpusculii tactili sunt mecanoreceptori care percep atingerea și compresia pielii.

Corpusculii genitali (corpusculii Ruffini) au formă de fus și sunt situați în pielea degetelor de la mâini și de la picioare, în capsulele articulare și în pereții vaselor de sânge. Corpusculul este înconjurat de o capsulă subțire formată din celule perineurale. La intrarea în capsulă, fibra nervoasă pierde mielină și se ramifică în multe ramificații care se termină în umflături în formă de balon înconjurate de lemocite. Terminațiile sunt strâns adiacente fibroblastelor și fibrelor de colagen care formează baza corpusculului. Corpusculii Ruffini sunt mecanoreceptori, percep și căldura și servesc ca proprioceptori.

Bulbii terminali (bulbii Krause) au formă sferică și sunt situați în piele, conjunctiva ochilor și membrana mucoasă a gurii. Bulbul are o capsulă groasă de țesut conjunctiv. Intrând în capsulă, fibra nervoasă își pierde teaca de mielină și se ramifică în centrul bulbului, formând numeroase ramificații. Bulbii Krause percep frigul; pot fi și mecanoreceptori.

În țesutul conjunctiv al stratului papilar al pielii glandului penisului și clitorisului există numeroase corpuscule genitale, asemănătoare cu flacoanele terminale. Acestea sunt mecanoreceptori.

Proprioceptorii percep contracțiile musculare, tensiunea tendoanelor și a capsulelor articulare, forța musculară necesară pentru a efectua o anumită mișcare sau pentru a menține părți ale corpului într-o anumită poziție. Terminațiile nervoase proprioceptive includ fusurile neuromusculare și neurotendinoase, care sunt situate în burta mușchilor sau în tendoanele acestora.

Fusurile nervo-tendinoase sunt situate în punctele de tranziție ale mușchiului în tendon. Sunt fascicule de fibre tendinoase (colagen) conectate la fibrele musculare, înconjurate de o capsulă de țesut conjunctiv. O fibră nervoasă mielinizată groasă se apropie de obicei de fus, care își pierde teaca de mielină și formează ramuri terminale. Aceste terminații sunt situate între fasciculele de fibre tendinoase, unde percep acțiunea contractilă a mușchiului.

Fusurile neuromusculare sunt mari, lungi de 3-5 mm și grosime de până la 0,5 mm, înconjurate de o capsulă de țesut conjunctiv. În interiorul capsulei există până la 10-12 fibre musculare striate subțiri și scurte, de diferite structuri. În unele fibre musculare, nucleii sunt concentrați în partea centrală și formează un „pung nuclear”. În alte fibre, nucleii sunt situați într-un „lanț nuclear” de-a lungul întregii fibre musculare. Pe ambele fibre, terminațiile nervoase inelare (primare) se ramifică în spirală, reacționând la modificările lungimii și vitezei contracțiilor. În jurul fibrelor musculare cu „lanț nuclear”, se ramifică și terminațiile nervoase în formă de strugure (secundare), percepând doar modificări ale lungimii musculare.

Mușchii au terminații neuromusculare efectoare situate pe fiecare fibră musculară. Apropierea de o fibră musculară face ca fibra nervoasă (axonul) să își piardă mielina și ramificațiile. Aceste terminații sunt acoperite cu lemocite, membrana bazală a acestora, care trece în membrana bazală a fibrei musculare. Axolema fiecărei astfel de terminații nervoase intră în contact cu sarcolema unei fibre musculare, îndoind-o. În spațiul dintre terminație și fibră (20-60 nm lățime) se află o substanță amorfă care conține, asemenea fantelor sinaptice, acetilcolinesterază. În apropierea terminației neuromusculare din fibra musculară există numeroase mitocondrii, poliribozomi.

Terminațiile nervoase efectoare ale țesutului muscular nestriat (neted) formează umflături care conțin, de asemenea, vezicule sinaptice și mitocondrii care conțin norepinefrină și dopamină. Majoritatea terminațiilor nervoase și a umflăturilor axonale intră în contact cu membrana bazală a miocitelor; doar un număr mic dintre ele perforează membrana bazală. La contactul fibrei nervoase cu celula musculară, axolema este separată de citolema miocitului printr-un spațiu cu grosimea de aproximativ 10 nm.

Neuronii percep, conduc și transmit semnale electrice (impulsuri nervoase) către alte celule nervoase sau organe funcționale (mușchi, glande etc.). În locurile în care se transmit impulsurile nervoase, neuronii sunt conectați între ei prin contacte intercelulare - sinapse (din grecescul synapsis - conexiune). În sinapse, semnalele electrice sunt transformate în semnale chimice și invers - semnalele chimice în semnale electrice.

[ 1 ], [ 2 ]

Sinapse

În funcție de părțile neuronilor conectate între ele, se disting următoarele sinapse: axosomatice, când terminațiile unui neuron formează contact cu corpul altui neuron; axodendritice, când axonii intră în contact cu dendritele; axo-axonale, când procesele cu același nume - axonii - intră în contact. Această dispunere a lanțurilor neuronale creează posibilitatea conducerii excitației de-a lungul acestor lanțuri. Transmiterea impulsului nervos se realizează cu ajutorul unor substanțe biologic active numite neurotransmițători. Rolul mediatorilor este îndeplinit de două grupuri de substanțe:

1. norepinefrină, acetilcolină și unele monoamine (adrenalină, serotonină etc.);
2. neuropeptide (encefaline, neurotensină, somatostatină etc.).

Fiecare sinapsă interneuronală este împărțită în părți presinaptice și postsinaptice. Aceste părți sunt separate printr-o fantă sinaptică. Un impuls nervos pătrunde în partea presinaptică în formă de club de-a lungul terminației nervoase, care este limitată de membrana presinaptică. În citosolul părții presinaptice există un număr mare de vezicule sinaptice cu membrană rotundă, cu un diametru de 4 până la 20 nm, care conțin un mediator. Când un impuls nervos ajunge la partea presinaptică, canalele de calciu se deschid și ionii de Ca2 ⁺ pătrund în citoplasma părții presinaptice. Când conținutul de Ca2 ⁺ crește, veziculele sinaptice se contopesc cu membrana presinaptică și eliberează un neurotransmițător într-o fantă sinaptică cu lățimea de 20-30 nm, umplută cu o substanță amorfă cu densitate electronică moderată.

Suprafața membranei postsinaptice prezintă o compactare postsinaptică. Neurotransmițătorul se leagă de receptorul membranei postsinaptice, ceea ce duce la o modificare a potențialului acesteia - apare un potențial postsinaptic. Astfel, membrana postsinaptică transformă un stimul chimic într-un semnal electric (impuls nervos). Magnitudinea semnalului electric este direct proporțională cu cantitatea de neurotransmițător eliberată. De îndată ce eliberarea mediatorului încetează, receptorii membranei postsinaptice revin la starea lor inițială.

Neuroglie

Neuronii există și funcționează într-un mediu specific furnizat de neuroglie. Celulele neurogliale îndeplinesc o varietate de funcții: de susținere, trofice, protectoare, izolatoare, secretorii. Printre celulele neurogliale (gliocite) se disting macroglia (ependimocite, astrocite, oligodendrocite) și microglia, care sunt de origine monocitară.

Ependimocitele căptușesc interiorul ventriculelor creierului și canalul rahidian. Aceste celule sunt cubice sau prismatice, dispuse într-un singur strat. Suprafața apicală a ependimocitelor este acoperită cu microvili, al căror număr variază în diferite părți ale sistemului nervos central (SNC). De la suprafața bazală a ependimocitelor pornește un lung proces, care pătrunde printre celulele subiacente, se ramifică și intră în contact cu capilarele sanguine. Ependimocitele participă la procesele de transport (formarea lichidului cefalorahidian), îndeplinesc funcții de susținere și delimitare și participă la metabolismul cerebral.

Astrocitele sunt principalele elemente gliale (de susținere) ale sistemului nervos central. Se face o distincție între astrocitele fibroase și cele protoplasmatice.

Astrocitele fibroase predomină în substanța albă a creierului și a măduvei spinării. Acestea sunt celule multiramificate (20-40 de procese), ale căror corpuri au o dimensiune de aproximativ 10 μm. Citoplasma conține multe fibrile care se extind în procese. Procesele sunt situate între fibrele nervoase. Unele procese ajung la capilarele sanguine. Astrocitele protoplasmatice au o formă de stea, procesele citoplasmatice ramificate se extind din corpurile lor în toate direcțiile. Aceste procese servesc drept suport pentru procesele neuronilor, fiind separate de citolema astrocitelor printr-un spațiu de aproximativ 20 nm lățime. Procesele astrocitelor formează o rețea în celulele căreia se află neuronii. Aceste procese se extind la capete, formând „picioare” largi. Aceste „picioare”, atingându-se unele cu altele, înconjoară capilarele sanguine din toate părțile, formând o membrană glială perivasculară. Procesele astrocitelor, ajungând la suprafața creierului cu capetele lor extinse, sunt conectate între ele prin nexuri și formează o membrană superficială continuă. Membrana bazală, care o separă de pia mater, este adiacentă acestei membrane de delimitare. Membrana glială, formată de capetele extinse ale proceselor astrocitelor, izolează neuronii, creând un micromediu specific pentru aceștia.

Oligodendrocitele sunt numeroase celule ovoide mici (cu diametrul de 6-8 µm) cu un nucleu mare, bogat în cromatină, înconjurat de o margine subțire de citoplasmă care conține organite moderat dezvoltate. Oligodendrocitele sunt situate în apropierea neuronilor și a proceselor acestora. Un număr mic de procese formatoare de mielină, scurte, de formă conică și late, trapezoidale, se extind din corpurile oligodendrocitelor. Oligodendrocitele care formează tecile fibrelor nervoase ale sistemului nervos periferic se numesc lemocite sau celule Schwann.

Microglia (celulele Ortega), care reprezintă aproximativ 5% din totalul celulelor gliale din substanța albă a creierului și aproximativ 18% din substanța cenușie, sunt celule mici, alungite, de formă unghiulară sau neregulată. Numeroase procese de diferite forme, asemănătoare unor tufișuri, pornesc din corpul celulei - macrofagul glial. Baza unor celule microgliale este ca și cum ar fi întinsă pe un capilar sanguin. Celulele microgliale au mobilitate și capacitate fagocitară.