Țesut muscular

Țesutul muscular (textus muscularis) este un grup de țesuturi (striate, netede, cardiace) de origine și structură diferite, unite printr-o caracteristică funcțională - capacitatea de a se contracta - scurta. Alături de varietățile menționate de țesut muscular formate din mezoderm (mezenchim), în corpul uman există țesut muscular de origine ectodermică - miocitele irisului ochiului.

Țesutul muscular striat (striat încrucișat, scheletic) este format din fibre musculare cilindrice cu o lungime de la 1 mm la 4 cm sau mai mult și o grosime de până la 0,1 mm. Fiecare fibră este un complex format dintr-un miosimplast și celule miosatellite acoperite cu o membrană plasmatică numită sarcolemă (din grecescul sarkos - carne). Placa bazală (membrana) formată din colagen subțire și fibre reticulare se învecinează cu sarcolema la exterior. Miosimplastul, situat sub sarcolema fibrei musculare, se numește sarcoplasmă. Acesta este format din mulți nuclei elipsoizi (până la 100), miofibrile și citoplasmă. Nucleii alungiți orientați de-a lungul fibrei musculare se află sub sarcolemă. Sarcoplasma conține un număr mare de elemente ale reticulului endoplasmatic granular. Aproximativ 1/3 din masa uscată a fibrei musculare este reprezentată de miofibrile cilindrice, care se extind longitudinal prin aproape întreaga sarcoplasmă. Între miofibrile se află numeroase mitocondrii cu criste bine dezvoltate și glicogen.

Fibra musculară striată are o rețea sarcotubulară bine dezvoltată, formată din două componente: tubulurile reticulului endoplasmatic situate de-a lungul miofibrilelor (sistemul L) și tubulurile T (tubulii T), care încep în zona invaginării sarcolemului. Tubulii T pătrund adânc în fibra musculară și formează tubuli transversali în jurul fiecărei miofibrile.

Tubulii T joacă un rol important în conducerea rapidă a potențialului de acțiune către fiecare miofibrilă. Potențialul de acțiune generat în sarcolema fibrei musculare sub influența unui impuls nervos se răspândește de-a lungul tubulilor T și de la aceștia la reticulul endoplasmatic non-granular, ale cărui canale sunt situate în apropierea tubulilor T, precum și între miofibrile.

Partea principală a sarcoplasmei fibrei musculare este alcătuită din organite speciale - miofibrile. Fiecare miofibrilă este formată din secțiuni alternante regulat - discuri anizotrope întunecate A și discuri izotrope deschise I. În mijlocul fiecărui disc anizotrop A există o zonă deschisă - banda H, în centrul căreia se află linia M sau mezofragma. Linia Z - așa-numita telofragmă - trece prin mijlocul discului I. Alternarea discurilor întunecate și deschise în miofibrilele vecine situate la același nivel pe o pregătire histologică a mușchiului scheletic creează impresia de striație transversală. Fiecare disc întunecat este format din fire groase de miozină cu un diametru de 10-15 nm. Lungimea firelor groase este de aproximativ 1,5 μm. Baza acestor fire (filamente) este proteina miozină cu greutate moleculară mare. Fiecare disc luminos este format din filamente subțiri de actină cu diametrul de 5-8 nm și lungimea de aproximativ 1 µm, constând din proteina cu greutate moleculară mică actină, precum și din proteinele cu greutate moleculară mică tropomiozină și troponină.

Secțiunea miofibrilei dintre două telofragme (linii Z) se numește sarcomer. Este unitatea funcțională a miofibrilei. Sarcomerul are aproximativ 2,5 µm lungime și include un disc întunecat A și jumătăți ale discurilor luminoase I adiacente acestuia pe ambele părți. Astfel, filamentele subțiri de actină merg de la linia Z unul spre celălalt și intră în discul A, în spațiile dintre filamentele groase de miozină. Când mușchiul se contractă, filamentele de actină și miozină alunecă unul spre celălalt, iar când sunt relaxate, se mișcă în direcții opuse.

Sarcoplasma este bogată în proteina mioglobină, care, la fel ca hemoglobina, poate lega oxigenul. În funcție de grosimea fibrelor, de conținutul de mioglobină și miofibrile din acestea, se disting așa-numitele fibre musculare striate roșii și albe. Fibrele musculare roșii (închise la culoare) sunt bogate în sarcoplasmă, mioglobină și mitocondrii, dar au puține miofibrile. Aceste fibre se contractă lent și pot fi într-o stare contractată (de lucru) pentru o perioadă lungă de timp. Fibrele musculare albe (deschise la culoare) conțin puțină sarcoplasmă, mioglobină și mitocondrii, dar au multe miofibrile. Aceste fibre se contractă mai repede decât cele roșii, dar „obosesc” repede. La om, mușchii conțin ambele tipuri de fibre. Combinația fibrelor musculare lente (roșii) și rapide (albe) oferă mușchilor o reacție (contracție) rapidă și performanță pe termen lung.

Celulele miosatellite sunt situate direct deasupra sarcolemei, dar sub placa bazală (membrană). Sunt celule aplatizate cu un nucleu mare, bogat în cromatină. Fiecare celulă miosatellită are un centrosom și un număr mic de organite; nu au organite spiralate (miofibrile). Celulele miosatellite sunt celule stem (germinale) ale țesutului muscular striat (scheletic); sunt capabile de sinteză a ADN-ului și diviziune mitotică.

Țesutul muscular nestriat (neted) este format din miocite, care sunt situate în pereții vaselor sanguine și limfatice, organe interne goale, unde își formează aparatul contractil. Miocitele netede sunt celule alungite, fusiforme, cu o lungime de 20 până la 500 μm și o grosime de 5 până la 15 μm, lipsite de striații transversale. Celulele sunt situate în grupuri, capătul ascuțit al fiecărei celule fiind încorporat între două celule adiacente. Fiecare miocit este înconjurat de o membrană bazală, colagen și fibre reticulare, printre care trec fibre elastice. Celulele sunt conectate între ele prin numeroase nexuri. Nucleul alungit, în formă de tijă, care atinge 10-25 μm lungime, ia forma unui tirbușon atunci când celula se contractă. Din interior, corpii denși (de atașare) în formă de fus, situați în citoplasmă, sunt adiacenți citolemei.

Corpurile dense sunt analoge benzilor Z ale fibrelor musculare striate. Acestea conțin proteina α-actinină.

În citoplasma miocitelor netede există miofilamente de două tipuri - subțiri și groase. Miofilamentele subțiri de actină cu un diametru de 3-8 nm se află de-a lungul miocitului sau oblic în raport cu axa sa lungă. Acestea sunt atașate de corpuri dense. Miofilamentele groase și scurte de miozină cu un diametru de aproximativ 15 nm sunt situate în citoplasmă longitudinal. Firele subțiri și groase nu formează sarcomere, prin urmare miocitele netede nu au striații transversale. Când miocitele se contractă, miofilamentele de actină și miozină se deplasează unul spre celălalt, iar celula musculară netedă se scurtează.

Un grup de miocite înconjurate de țesut conjunctiv este de obicei inervate de o singură fibră nervoasă. Impulsul nervos este transmis de la o celulă musculară la alta prin intermediul nexurilor cu o viteză de 8-10 cm/s. În unele mușchi netezi (de exemplu, sfincterul pupilei), fiecare miocit este inervat.

Viteza de contracție a miocitelor netede este semnificativ mai mică decât cea a fibrelor musculare striate (de 100-1000 de ori), în timp ce miocitele netede consumă de 100-500 de ori mai puțină energie.

Mușchii netezi efectuează contracții tonice lungi (de exemplu, sfincterele organelor tubulare goale, mușchii netezi ai vaselor de sânge) și mișcări relativ lente, care sunt adesea ritmice.

Țesutul muscular cardiac striat este striat, dar structura și funcția sa diferă de cele ale mușchilor scheletici. Este alcătuit din miocite cardiace (cardiomiocite) care formează complexe interconectate. Contracțiile mușchiului cardiac nu sunt controlate de conștiința umană. Cardiomiocitele sunt celule cilindrice neregulate, cu lungimea de 100-150 μm și diametrul de 10-20 μm. Fiecare cardiomiocit are unul sau doi nuclei ovali situați în centru și înconjurați de miofibrile situate strict longitudinal de-a lungul periferiei. În apropierea ambilor poli ai nucleului, sunt vizibile zone citoplasmatice lipsite de miofibrile. Structura miofibrilelor din cardiomiocite este similară cu structura lor din mușchii scheletici. Cardiomiocitele conțin un număr mare de mitocondrii mari cu criste bine dezvoltate, care sunt situate în grupuri între miofibrile. Sub citolemă și între miofibrile se află glicogenul și structurile reticulului endoplasmatic negranular. Această rețea formează canalele sistemului L, cu care tubulii T intră în contact.

Cardiomiocitele sunt conectate între ele prin așa-numitele discuri intercalate, care arată ca niște dungi întunecate atunci când sunt examinate cu lumină. Un disc intercalar este o zonă de contact între două cardiomiocite, incluzând citolema acestor celule, desmozomii, nexusurile și zonele de atașare a miofibrilelor fiecărui cardiomiocit la citolema sa. Desmozomii și nexusurile conectează cardiomiocitele adiacente între ele. Nexusurile sunt utilizate pentru a transmite excitația nervoasă și a face schimb de ioni între celule.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]