Căile de conducție ale creierului și măduvei spinării

În sistemul nervos, celulele nervoase nu se află izolate. Ele intră în contact unele cu altele, formând lanțuri de neuroni - conductori de impuls. Procesul lung al unui neuron - neuritul (axonul) - intră în contact cu procese scurte (dendrite) sau cu corpul unui alt neuron, următorul din lanț.

De-a lungul lanțurilor neuronale, impulsurile nervoase se deplasează într-o direcție strict definită, care se datorează caracteristicilor structurale ale celulelor nervoase și sinapselor („polarizare dinamică”). Unele lanțuri neuronale transportă impulsul în direcție centripetă - de la locul de origine de la periferie (în piele, mucoase, organe, pereții vaselor) către sistemul nervos central (măduva spinării și creier). Primul din acest lanț este un neuron senzorial (aferent), care percepe iritația și o transformă într-un impuls nervos. Alte lanțuri neuronale conduc impulsul în direcție centrifugă - de la creier sau măduva spinării la periferie, la organul de lucru. Neuronul care transmite impulsul către organul de lucru este eferent.

Lanțurile de neuroni dintr-un organism viu formează arcuri reflexe.

Un arc reflex este un lanț de celule nervoase care include în mod necesar primii neuroni - senzoriali și ultimii neuroni - motori (sau secretori), de-a lungul cărora impulsul se deplasează de la locul de origine la locul de aplicare (mușchi, glande și alte organe, țesuturi). Cele mai simple arcuri reflexe sunt cele cu doi și trei neuroni, care se închid la nivelul unui segment al măduvei spinării. Într-un arc reflex cu trei neuroni, primul neuron este reprezentat de o celulă senzorială, de-a lungul căreia impulsul de la locul de origine în terminația nervoasă senzorială (receptor) situată în piele sau alte organe se deplasează mai întâi de-a lungul procesului periferic (ca parte a nervului). Apoi, impulsul se deplasează de-a lungul procesului central ca parte a rădăcinii posterioare a nervului spinal, îndreptându-se către unul dintre nucleii cornului posterior al măduvei spinării sau de-a lungul fibrelor senzoriale ale nervilor cranieni către nucleii senzoriali corespunzători. Aici impulsul este transmis următorului neuron, al cărui proces este direcționat de la cornul posterior la cel anterior, către celulele nucleilor (motori) ai cornului anterior. Acest al doilea neuron îndeplinește o funcție conductivă. Acesta transmite un impuls de la neuronul senzorial (aferent) la al treilea - motor (eferent). Neuronul conductiv este un neuron intercalar, deoarece este situat între neuronul senzorial, pe de o parte, și neuronul motor (sau secretor), pe de altă parte. Corpul celui de-al treilea neuron (eferent, efector, motor) se află în cornul anterior al măduvei spinării, iar axonul său - ca parte a rădăcinii anterioare, iar apoi nervul spinal se extinde până la organul de lucru (mușchi).

Odată cu dezvoltarea măduvei spinării și a creierului, conexiunile din sistemul nervos au devenit, de asemenea, mai complexe. S-au format arcuri reflexe complexe multineuronice, la construcția și funcțiile cărora participă celule nervoase situate în segmentele supraiacente ale măduvei spinării, în nucleii trunchiului cerebral, în emisfere și chiar în cortexul cerebral. Procesele celulelor nervoase care conduc impulsurile nervoase de la măduva spinării la nucleii și cortexul cerebral și în direcția opusă formează fascicule (fasciculi).

Fasciculele de fibre nervoase care leagă funcțional zone omogene sau diferite ale substanței cenușii din sistemul nervos central, ocupă un loc specific în substanța albă a creierului și măduvei spinării și conduc același impuls, se numesc căi de conducere.

În măduva spinării și creier, se disting trei grupuri de căi de conducere în funcție de structură și funcție: asociative, comisurale și de proiecție.

Fibrele nervoase de asociație (neurofibrile asociative) conectează zone de substanță cenușie, diverși centri funcționali (cortex cerebral, nuclei) dintr-o jumătate a creierului. Se disting fibrele (căile) de asociație scurte și lungi. Fibrele scurte conectează zone adiacente de substanță cenușie și sunt situate într-un lob al creierului (fascicule de fibre intralobare). Unele fibre de asociație care leagă substanța cenușie a circumvoluțiilor vecine nu depășesc cortexul (intracorticale). Se curbează într-o formă arcuată sub forma literei 0 și se numesc fibre arcuate ale creierului (fibrae arcuatae cerebri). Fibrele nervoase de asociație care intră în substanța albă a emisferei (dincolo de cortex) se numesc extracorticale.

Fibrele lungi de asociație conectează zone de substanță cenușie care sunt foarte distanțate una de cealaltă și aparțin unor lobi diferiți (fasciculi de fibre interlobare). Acestea sunt fasciculi de fibre bine definiți, care pot fi observați pe o pregătire macroscopică a creierului. Căile lungi de asociație includ următoarele: fasciculul longitudinal superior (fasciculus longitudinalis superior), care este situat în partea superioară a substanței albe a emisferei cerebrale și leagă cortexul lobului frontal cu cel parietal și occipital; fasciculul longitudinal inferior (fasciculus longitudinalis inferior), care se află în părțile inferioare ale emisferei și leagă cortexul lobului temporal cu cel occipital; fasciculul uncinat (fasciculus uncinatus), care, îndoindu-se arcuit în fața insulei, leagă cortexul din regiunea polului frontal cu partea anterioară a lobului temporal. În măduva spinării, fibrele de asociație leagă celulele substanței cenușii aparținând diferitelor segmente și formează fasciculele proprii anterioare, laterale și posterioare ( fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Acestea sunt situate direct lângă substanța cenușie. Fasciculele scurte leagă segmentele vecine, traversând 2-3 segmente, iar fasciculele lungi leagă segmentele măduvei spinării care sunt departe unele de altele.

Fibrele nervoase comisurale (adezive) (neurofibrae commissurales) conectează substanța cenușie a emisferelor dreaptă și stângă, centre analoge ale jumătăților dreaptă și stângă ale creierului, pentru a coordona funcțiile acestora. Fibrele comisurale trec de la o emisferă la alta, formând aderențe (corpus calos, comisura fornixului, comisura anterioară). Corpusul calos, prezent doar la mamifere, conține fibre care leagă părți noi, mai tinere ale creierului, centrele corticale ale emisferelor dreaptă și stângă. În substanța albă a emisferelor, fibrele corpului calos diverg în formă de evantai, formând radiația corpului calos (radiatio corporis callosi).

Fibrele comisurale care se desfășoară în genu și cioc ale corpului calos conectează între ele părți ale lobilor frontali ai emisferelor cerebrale drept și stâng. Curbându-se înainte, fasciculele acestor fibre par să îmbrățișeze partea anterioară a fisurii longitudinale a creierului pe ambele părți și formează forcepsul frontal (forceps frontalis). În trunchiul corpului calos trec fibrele nervoase care leagă cortexul circumvoluțiilor centrale, lobii parietali și temporali ai celor două emisfere cerebrale. Spleniul corpului calos este format din fibre comisurale care leagă cortexul părților occipitale și posterioare ale lobilor parietali ai emisferelor cerebrale drept și stâng. Curbându-se înapoi, fasciculele acestor fibre îmbrățișează părțile posterioare ale fisurii longitudinale a creierului și formează forcepsul occipital (forceps occipitalis).

Fibrele comisurale trec prin comisura anterioară a creierului (commissura rostralis, s. anterior) și comisura fornixului (commissura fornicis). Majoritatea fibrelor comisurale care alcătuiesc comisura anterioară sunt fascicule care leagă zonele anteromediale ale cortexului lobilor temporali ai ambelor emisfere, pe lângă fibrele corpului calos. Comisura anterioară conține, de asemenea, fascicule de fibre comisurale, slab exprimate la om, care pornesc de la triunghiul olfactiv de pe o parte a creierului până la aceeași zonă de pe cealaltă parte. Comisura fornixului conține fibre comisurale care leagă zone ale cortexului lobilor temporali drept și stâng al emisferelor cerebrale și hipocampii drept și stâng.

Fibrele nervoase de proiecție (neurofibrae projectes) conectează părțile inferioare ale creierului (măduva spinării) cu creierul, precum și nucleii trunchiului cerebral cu nucleii bazali (corpul striat) și cortexul și, invers, cortexul cerebral, nucleii bazali cu nucleii trunchiului cerebral și cu măduva spinării. Cu ajutorul fibrelor de proiecție care ajung la cortexul cerebral, imaginile lumii exterioare sunt proiectate pe cortex ca pe un ecran, unde are loc cea mai avansată analiză a impulsurilor primite aici și evaluarea lor conștientă. În grupul căilor de proiecție, se disting sistemele de fibre ascendente și descendente.

Căile de proiecție ascendente (aferente, senzoriale) transportă impulsuri către creier, către centrele sale subcorticale și superioare (spre cortex), care apar ca urmare a impactului factorilor de mediu asupra organismului, inclusiv din organele de simț, precum și impulsuri din organele de mișcare, organele interne și vasele de sânge. În funcție de natura impulsurilor conduse, căile de proiecție ascendente sunt împărțite în trei grupe.

1. Căile exteroceptive (din latinescul exter. externus - extern, exterior) transportă impulsuri (durere, temperatură, atingere și presiune) care apar ca urmare a impactului mediului extern asupra pielii, precum și impulsuri de la organele de simț superioare (organe ale vederii, auzului, gustului, mirosului).
2. Căile proprioceptive (din latinescul proprius - propriu) conduc impulsuri de la organele de mișcare (de la mușchi, tendoane, capsule articulare, ligamente), transmit informații despre poziția părților corpului, despre gama de mișcări.
3. Căile interoceptive (din latinescul interior - intern) conduc impulsuri de la organele interne, vase, unde chemo-, baro- și mecanoreceptorii percep starea mediului intern al corpului, intensitatea metabolismului, chimia sângelui, fluidul tisular, limfa și presiunea din vase.

Căi exteroceptive. Calea sensibilității la durere și temperatură - tractul spinotalamic lateral (tractus spinothalamicus lateralis) este alcătuită din trei neuroni. Căile senzoriale sunt de obicei denumite în funcție de topografia lor - locul unde începe și se termină al doilea neuron. De exemplu, în tractul spinotalamic, al doilea neuron se extinde de la măduva spinării, unde corpul celular se află în cornul posterior, până la talamus, unde axonul acestui neuron formează o sinapsă cu celula celui de-al treilea neuron. Receptorii primului neuron (senzorial), care percep durerea și temperatura, sunt localizați în piele și mucoase, iar nevrita celui de-al treilea neuron se termină în cortexul girusului postcentral, unde se află capătul cortical al analizatorului general al sensibilității. Corpul primei celule senzoriale se află în ganglionul spinal, iar procesul său central, ca parte a rădăcinii posterioare, merge la cornul posterior al măduvei spinării și se termină în sinapse pe celulele celui de-al doilea neuron. Axonul celui de-al doilea neuron, al cărui corp se află în cornul posterior, este direcționat spre partea opusă a măduvei spinării prin comisura sa cenușie anterioară și intră în funiculul lateral, unde este inclus în tractul spinotalamic lateral. Din măduva spinării, fasciculul urcă în bulbul rahidian și este situat în spatele nucleului măsliniu, iar în tegmentul pontului și al mezencefalului se află la marginea exterioară a buclei mediale. Al doilea neuron al tractului spinotalamic lateral se termină cu sinapse pe celulele nucleului lateral dorsal al talamusului. Aici sunt situate corpurile celui de-al treilea neuron, ale cărui procese celulare trec prin piciorul posterior al capsulei interne și ca parte a fasciculelor divergente în formă de evantai de fibre care formează coroana radiantă (corona radiata). Aceste fibre ajung la cortexul emisferei cerebrale, girusul său postcentral. Aici se termină cu sinapse cu celulele celui de-al patrulea strat (placa granulară internă). Fibrele celui de-al treilea neuron din calea senzorială (ascendente) care leagă talamusul cu cortexul formează fascicule talamocorticale (fasciculi thalamocorticalis) - fibre talamoparietale (fibrae thalamoparietales). Tractul spinotalamic lateral este o cale complet încrucișată (toate fibrele celui de-al doilea neuron se încrucișează în partea opusă), prin urmare, atunci când o jumătate a măduvei spinării este deteriorată, durerea și sensibilitatea la temperatură de pe partea opusă leziunii dispar complet.

Tractul spinotalamic anterior (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), care transmite simțul tactil și al presiunii, transportă impulsuri de la piele, unde se află receptorii care percep simțul presiunii și al atingerii. Impulsurile ajung în cortexul cerebral, în girusul postcentral, unde se află capătul cortical al analizatorului general al sensibilității. Corpurile celulare ale primului neuron se află în ganglionul spinal, iar procesele lor centrale, ca parte a rădăcinii posterioare a nervilor spinali, sunt direcționate către cornul posterior al măduvei spinării, unde se termină în sinapse pe celulele celui de-al doilea neuron. Axonii celui de-al doilea neuron traversează partea opusă a măduvei spinării (prin comisura cenușie anterioară), intră în funiculul anterior și, ca parte a acestuia, sunt direcționați în sus, către creier. În drumul lor prin bulbul rahidian, axonii acestei căi se unesc cu fibrele lemniscului medial pe partea laterală și se termină în talamus, în nucleul său lateral dorsal, cu sinapse pe celulele celui de-al treilea neuron. Fibrele celui de-al treilea neuron trec prin capsula internă (piciorul posterior) și, ca parte a coroanei radiate, ajung în stratul IV al cortexului girusului postcentral.

Trebuie menționat că nu toate fibrele care transportă impulsuri de atingere și presiune trec pe partea opusă în măduva spinării. Unele fibre ale căii conductive de atingere și presiune intră ca parte a funiculului posterior al măduvei spinării (partea lor) împreună cu axonii căii conductive a sensibilității proprioceptive din direcția corticală. În legătură cu aceasta, atunci când o jumătate a măduvei spinării este deteriorată, simțul cutanat al atingerii și presiunii pe partea opusă nu dispare complet, la fel ca sensibilitatea la durere, ci doar scade. Această tranziție pe partea opusă se realizează parțial în bulbul rahidian.

Căi proprioceptive. Calea proprioceptivă a sensibilității corticale (tractus bulbothalamicus - BNA) este așa numită deoarece conduce impulsuri de simț musculo-articular către cortexul cerebral, către girusul postcentral. Terminațiile senzoriale (receptorii) primului neuron sunt situate în mușchi, tendoane, capsule articulare, ligamente. Semnalele despre tonusul muscular, tensiunea tendoanelor, despre starea sistemului musculo-scheletic în ansamblu (impulsuri de sensibilitate proprioceptivă) permit unei persoane să evalueze poziția părților corpului (cap, trunchi, membre) în spațiu, precum și în timpul mișcării și să efectueze mișcări conștiente țintite și corectarea acestora. Corpurile primilor neuroni sunt situate în ganglionul spinal. Procesele centrale ale acestor celule, ca parte a rădăcinii posterioare, sunt direcționate către funiculul posterior, ocolind cornul posterior, și apoi urcă în medulara oblongată către nucleii subțiri și cuneați. Axonii care transportă impulsuri proprioceptive intră în funiculul posterior pornind de la segmentele inferioare ale măduvei spinării. Fiecare fascicul ulterior de axoni este adiacent părții laterale a fasciculelor existente. Astfel, secțiunile exterioare ale funiculului posterior (fasciculul cuneat, fasciculul lui Burdach) sunt ocupate de axonii celulelor care efectuează inervația proprioceptivă în părțile toracice superioare, cervicale ale corpului și membrele superioare. Axonii care ocupă partea interioară a funiculului posterior (fasciculul subțire, fasciculul lui Goll) conduc impulsurile proprioceptive dinspre membrele inferioare și jumătatea inferioară a corpului. Procesele centrale ale primului neuron se termină cu sinapse pe partea lor, pe celulele celui de-al doilea neuron, ale cărui corpuri se află în nucleii subțiri și cuneați ai rahidianului. Axonii celulelor celui de-al doilea neuron ies din acești nuclei, se arcuiesc înainte și medial la nivelul unghiului inferior al fosei romboidale și trec în stratul interolivar în partea opusă, formând o decusație a buclelor mediale (decussatio lemniscorum medialis). Fasciculul de fibre orientate în direcția medială și care trece în cealaltă parte se numește fibre arcuate interne (fibrae arcuatae internae), care reprezintă secțiunea inițială a buclei mediale (lemniscus medialis). Fibrele buclei mediale din pons sunt situate în partea sa posterioară (în tegmentum), aproape la granița cu partea anterioară (între fasciculele de fibre ale corpului trapezoidal). În tegmentumul mezencefalului, fasciculul de fibre al lemniscului medial ocupă un loc dorsolateral față de nucleul roșu și se termină în nucleul lateral dorsal al talamusului, cu sinapse pe celulele celui de-al treilea neuron. Axonii celulelor celui de-al treilea neuron ajung la girusul postcentral prin ramura posterioară a capsulei interne și ca parte a coroanei radiate.

Unele dintre fibrele celui de-al doilea neuron, la ieșirea din nucleii subțiri și cuneați, se îndoaie spre exterior și se împart în două fascicule. Un fascicul, fibrele arcuate externe posterioare (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), sunt direcționate către pedunculul cerebelos inferior al părții lor și se termină în cortexul vermisului cerebelos. Fibrele celui de-al doilea fascicul, fibrele arcuate externe anterioare (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), merg înainte, traversează partea opusă, se îndoaie în jurul părții laterale a nucleului olivar și, de asemenea, trec prin pedunculul cerebelos inferior până la cortexul vermisului cerebelos. Fibrele arcuate externe anterioare și posterioare transportă impulsuri proprioceptive către cerebel.

Calea proprioceptivă de direcție corticală este, de asemenea, încrucișată. Axonii celui de-al doilea neuron se încrucișează în partea opusă nu în măduva spinării, ci în bulbul rahidian. Când măduva spinării este lezată pe partea de unde provin impulsurile proprioceptive (în caz de leziuni ale trunchiului cerebral - pe partea opusă), se pierde ideea despre starea sistemului musculo-scheletic, poziția părților corpului în spațiu, iar coordonarea mișcărilor este afectată.

Alături de calea proprioceptivă care transportă impulsurile către cortexul cerebral, trebuie menționate și căile proprioceptive spinocerebeloase anterioare și posterioare. Prin intermediul acestor căi, cerebelul primește informații de la centrii senzoriali situați inferior (măduva spinării) despre starea sistemului musculo-scheletic și participă la coordonarea reflexă a mișcărilor care asigură echilibrul corpului fără participarea părților superioare ale creierului (cortexul cerebral).

Tractul spinocerebelos posterior (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; fasciculul Flechsig) transmite impulsuri proprioceptive de la mușchi, tendoane și articulații la cerebel. Corpurile celulare ale primului neuron (senzorial) sunt situate în ganglionul spinal, iar procesele lor centrale, ca parte a rădăcinii posterioare, sunt direcționate către cornul posterior al măduvei spinării și se termină în sinapse pe celulele nucleului toracic (nucleul Clarke), situat în partea medială a bazei cornului posterior. Celulele nucleului toracic sunt al doilea neuron al tractului spinocerebelos posterior. Axonii acestor celule ies în funiculul lateral al laturii lor, în partea sa posterioară, se ridică în sus și prin pedunculul cerebelos inferior intră în cerebel, în celulele cortexului vermis. Aici se termină tractul spinocerebelos.

Este posibil să se urmărească sistemele de fibre prin care impulsul din cortexul vermisului ajunge la nucleul roșu, la emisfera cerebeloasă și chiar la părțile superioare ale creierului - cortexul cerebral. De la cortexul vermisului, prin nucleii sferici și în formă de plută, impulsul este direcționat prin pedunculul cerebelos superior către nucleul roșu al părții opuse (tractul cerebelos-tegmental). Cortexul vermisului este conectat prin fibre de asociație cu cortexul cerebelos, de unde impulsurile intră în nucleul dințat al cerebelului.

Odată cu dezvoltarea centrelor superioare de sensibilitate și a mișcărilor voluntare în cortexul emisferelor cerebrale, au apărut și conexiuni ale cerebelului cu cortexul, realizate prin intermediul talamusului. Astfel, din nucleul dentat, axonii celulelor sale, prin pedunculul cerebelos superior, ies în tegmentumul punții, traversează partea opusă și se îndreaptă spre talamus. După ce a trecut la următorul neuron din talamus, impulsul merge spre cortexul cerebral, spre girusul postcentral.

Tractul spinocerebelos anterior (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; fasciculul Gowers) are o structură mai complexă decât cel posterior, deoarece trece prin funiculul lateral al părții opuse, revenind la cerebel pe partea sa. Corpul celular al primului neuron este situat în ganglionul spinal. Procesul său periferic are terminații (receptori) în mușchi, tendoane și capsule articulare. Procesul central al celulei primului neuron, ca parte a rădăcinii posterioare, intră în măduva spinării și se termină în sinapse pe celulele adiacente nucleului toracic pe partea laterală. Axonii celulelor acestui al doilea neuron trec prin comisura cenușie anterioară în funiculul lateral al părții opuse, în partea sa anterioară și se ridică în sus până la nivelul istmului rombencefalului. În acest moment, fibrele tractului spinocerebelos anterior se întorc în partea lor și prin pedunculul cerebelos superior intră în cortexul vermisului din partea lor, în secțiunile sale antero-superioare. Astfel, tractul spinocerebelos anterior, după ce a parcurs un traseu complex, de două ori încrucișat, se întoarce în aceeași parte pe care au apărut impulsurile proprioceptive. Impulsurile proprioceptive care au intrat în cortexul vermisului prin tractul proprioceptiv spinocerebelos anterior sunt, de asemenea, transmise nucleului roșu și prin nucleul dentat la cortexul cerebral (la girusul postcentral).

Diagramele structurii căilor de conducere ale analizatorilor vizuali, auditivi, gustului și mirosului sunt luate în considerare în secțiunile corespunzătoare de anatomie (vezi „Organe de simț”).

Căile de proiecție descendente (efectoare, eferente) conduc impulsurile de la cortex, centrii subcorticali către secțiunile subiacente, către nucleii trunchiului cerebral și nucleii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Aceste căi pot fi împărțite în două grupe:

1. Motorul principal, sau tractul piramidal (tractul corticonuclear și corticospinal), transportă impulsuri ale mișcărilor voluntare de la cortexul cerebral la mușchii scheletici ai capului, gâtului, trunchiului și membrelor prin nucleii motori corespunzători ai creierului și măduvei spinării;
2. Căile motorii extrapiramidale (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis etc.) transmit impulsuri de la centrii subcorticali la nucleii motori ai nervilor cranieni și spinali, și apoi la mușchi.

Tractul piramidal (tractus pyramidalis) include un sistem de fibre de-a lungul cărora impulsurile motorii din cortexul cerebral, din girusul precentral, din neuronii gigantopiramidali (celulele Betz) sunt direcționate către nucleii motori ai nervilor cranieni și coarnele anterioare ale măduvei spinării, iar de la aceștia către mușchii scheletici. Ținând cont de direcția fibrelor, precum și de amplasarea fasciculelor în trunchiul cerebral și funiculii măduvei spinării, tractul piramidal este împărțit în trei părți:

1. corticonucleare - către nucleii nervilor cranieni;
2. corticospinal lateral - către nucleii coarnelor anterioare ale măduvei spinării;
3. corticospinal anterior - tot la coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Tractul corticonuclear (tractus corticonuclearis) este un fascicul de procese de neuroni gigantopiramidali, care coboară din cortexul treimii inferioare a girusului precentral până la capsula internă și trec prin genua acestuia. Mai departe, fibrele tractului corticonuclear merg la baza pedunculului cerebral, formând partea medială a tracturilor piramidale. Tracturile corticonuclear și corticospinal ocupă 3/5-ul mijlociu al bazei pedunculului cerebral. Pornind de la mezencefal și mai departe, în pons și medulla oblongata, fibrele tractului corticonuclear traversează partea opusă nucleilor motori ai nervilor cranieni: III și IV - în mezencefal; V, VI, VII - în pons; IX, X, XI, XII - în medulla oblongata. Tractul corticonuclear se termină în acești nuclei. Fibrele care îl alcătuiesc formează sinapse cu celulele motorii ale acestor nuclei. Procesele celulelor motorii menționate părăsesc creierul ca parte a nervilor cranieni corespunzători și sunt direcționate către mușchii scheletici ai capului și gâtului și îi inervează.

Tracturile corticospinale laterale și anterioare (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) provin, de asemenea, din neuronii gigantopiramidali ai girusului precentral, cele 2/3 superioare ale acestuia. Axonii acestor celule sunt direcționați către capsula internă, trec prin partea anterioară a piciorului posterior (imediat în spatele fibrelor tractului corticonuclear), coboară la baza piciorului cerebral, unde ocupă un loc lateral față de tractul corticonuclear. Apoi, fibrele corticospinale coboară la partea anterioară (baza) pontului, penetrează fasciculele transversale de fibre ale pontului și ies în medulla oblongata, unde formează creste proeminente - piramide - pe suprafața sa anterioară (inferioară). În partea inferioară a medullei oblongata, unele dintre fibre traversează partea opusă și continuă în funiculul lateral al măduvei spinării, terminându-se treptat în coarnele anterioare ale măduvei spinării cu sinapse pe celulele motorii ale nucleilor săi. Această parte a tracturilor piramidale, care participă la formarea decusației piramidale (decusația motorie), se numește tract corticospinal lateral. Acele fibre ale tractului corticospinal care nu participă la formarea decusației piramidale și nu traversează partea opusă, își continuă drumul în jos ca parte a funiculului anterior al măduvei spinării. Aceste fibre alcătuiesc tractul corticospinal anterior. Apoi, aceste fibre traversează și ele partea opusă, dar prin comisura albă a măduvei spinării și se termină pe celulele motorii ale cornului anterior al părții opuse a măduvei spinării. Tractul corticospinal anterior, situat în funiculul anterior, este evolutiv mai tânăr decât cel lateral. Fibrele sale coboară în principal până la nivelul segmentelor cervicale și toracice ale măduvei spinării.

Trebuie menționat că toate tracturile piramidale sunt încrucișate, adică fibrele lor în drum spre următorul neuron, mai devreme sau mai târziu, se încrucișează pe partea opusă. Prin urmare, deteriorarea fibrelor tracturilor piramidale în cazul unei leziuni unilaterale a măduvei spinării (sau cerebrale) duce la paralizia mușchilor de pe partea opusă, care primesc inervație din segmentele situate sub locul leziunii.

Neuronii secunzi ai căii motorii voluntare descendente (corticospinale) sunt celulele coarnelor anterioare ale măduvei spinării, ale căror procese lungi ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare și sunt direcționate ca parte a nervilor spinali pentru a inerva mușchii scheletici.

Căile extrapiramidale, unite într-un singur grup, spre deosebire de căile piramidale mai noi, sunt evolutiv mai vechi, având conexiuni extinse în trunchiul cerebral și cu cortexul cerebral, care a preluat funcțiile de control și gestionare a sistemului extrapiramidal. Cortexul cerebral, primind impulsuri atât de-a lungul căilor senzoriale ascendente directe (direcție corticală), cât și din centrii subcorticali, controlează funcțiile motorii ale corpului prin căile extrapiramidale și piramidale. Cortexul cerebral influențează funcțiile motorii ale măduvei spinării prin sistemul cerebelo-nuclei roșii, prin formațiunea reticulară, care are conexiuni cu talamusul și striatul, prin nucleii vestibulari. Astfel, centrele sistemului extrapiramidal includ nucleii roșii, una dintre funcțiile cărora este menținerea tonusului muscular, necesar pentru menținerea corpului într-o stare de echilibru fără efort de voință. Nucleii roșii, care aparțin și formațiunii reticulare, primesc impulsuri de la cortexul cerebral, cerebel (din căile proprioceptive cerebeloase) și au ei înșiși conexiuni cu nucleii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării.

Tractul rubrospinal (trdctus rubrospinalis) face parte din arcul reflex, a cărui legătură aferentă este reprezentată de căile proprioceptive spinocerebeloase. Acest tract pornește de la nucleul roșu (fasciculul Monakow), traversează partea opusă (decusația Forel) și coboară în funiculul lateral al măduvei spinării, terminându-se în celulele motorii ale măduvei spinării. Fibrele acestui tract trec în partea posterioară (tegmentum) a punții spinării și în părțile laterale ale rahidei oblongate.

O verigă importantă în coordonarea funcțiilor motorii ale corpului uman este tractul vestibulospinal. Acesta leagă nucleii aparatului vestibular cu coarnele anterioare ale măduvei spinării și asigură reacțiile corective ale organismului în caz de dezechilibru. Axonii celulelor nucleului vestibular lateral (nucleul lui Deiters) și nucleul vestibular inferior (rădăcina descendentă) al nervului vestibulocohlear participă la formarea tractului vestibulospinal. Aceste fibre coboară în partea laterală a funiculului anterior al măduvei spinării (la granița cu cel lateral) și se termină pe celulele motorii ale coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Nucleii care formează tractul vestibulospinal sunt în legătură directă cu cerebelul, precum și cu fasciculul longitudinal posterior (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), care la rândul său este conectat cu nucleii nervilor oculomotori. Prezența conexiunilor cu nucleii nervilor oculomotori asigură păstrarea poziției globilor oculari (direcția axei vizuale) la rotirea capului și a gâtului. La formarea fasciculului longitudinal posterior și a acelor fibre care ajung la coarnele anterioare ale măduvei spinării (tractul reticulo-spinal, tractus reticulospinalis), participă grupuri celulare ale formațiunii reticulare a trunchiului cerebral, în principal nucleul intermediar (nucleul interstițial, nucleul Cajal), nucleul comisurii epitalamice (posterioare), nucleul Darkshevich, la care vin fibrele din nucleii bazali ai emisferelor cerebrale.

Funcțiile cerebelului, care este implicat în coordonarea mișcărilor capului, trunchiului și membrelor și este, la rândul său, conectat cu nucleii roșii și aparatul vestibular, sunt controlate de cortexul cerebral prin intermediul punții de-a lungul tractului corticopontocerebelos (tractus corticopontocerebellaris). Această cale este formată din doi neuroni. Corpurile celulare ale primului neuron se află în cortexul lobilor frontal, temporal, parietal și occipital. Procesele lor, fibrele spinale corticale (fibrae corticopontinae), sunt direcționate către capsula internă și trec prin aceasta. Fibrele din lobul frontal, care pot fi numite fibre frontopontinae (fibrae frontopontinae), trec prin piciorul anterior al capsulei interne. Fibrele nervoase din lobii temporal, parietal și occipital trec prin piciorul posterior al capsulei interne. Apoi, fibrele tractului corticopontocerebelos trec prin baza piciorului cerebral. Din lobul frontal, fibrele trec prin partea cea mai medială a bazei pedunculului cerebral, spre interior față de fibrele corticonucleare. Din lobii parietali și din ceilalți lobi ai emisferelor cerebrale, trec prin partea cea mai laterală, spre exterior față de tracturile corticospinale. În partea anterioară (la bază) a pontului, fibrele tractului corticopontin se termină în sinapse pe celulele nucleului pontin de aceeași parte a creierului. Celulele nucleilor pontini, împreună cu procesele lor, constituie al doilea neuron al tractului corticocerebelos. Axonii celulelor nucleilor pontini sunt pliați în fascicule - fibrele transversale ale pontului (fibrae pontis transversae), care trec în partea opusă, traversează în direcție transversală fasciculele descendente de fibre ale tracturilor piramidale și prin pedunculul cerebelos mijlociu sunt direcționate către emisfera cerebeloasă a părții opuse.

Astfel, căile de conducere ale creierului și măduvei spinării stabilesc conexiuni între centrele aferente și eferente (efectoare), participând la formarea arcurilor reflexe complexe în corpul uman. Unele căi de conducere (sisteme de fibre) încep sau se termină în nuclei evolutiv mai vechi, situați în trunchiul cerebral, oferind funcții cu un anumit automatism. Aceste funcții (de exemplu, tonusul muscular, mișcările reflexe automate) sunt îndeplinite fără participarea conștiinței, deși sub controlul cortexului cerebral. Alte căi de conducere transmit impulsuri către cortexul cerebral, către părțile superioare ale sistemului nervos central sau de la cortex la centrele subcorticale (către nucleii bazali, nucleii trunchiului cerebral și măduva spinării). Căile de conducere unesc funcțional organismul într-un singur întreg, asigurând coordonarea acțiunilor sale.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]