Structura histologică a sistemului nervos

Sistemul nervos are o structură histologică complexă. Se compune din celulele nervoase (neuronii) cu outgrowths (fibre), neuroglia și elementele de țesut conjunctiv. Principala unitate structurală și funcțională a sistemului nervos este neuronul (neurotic). În funcție de numărul de procese care se extind din corpul celulei, există 3 tipuri de neuroni - multipolitici, bipolari și unipolari. Majoritatea neuronilor din sistemul nervos central sunt reprezentați de celule bipolare care au un axon și un număr mare de dendrite ramificate dihotom. Clasificarea în continuare ia în considerare forma (piramidal, fusiform, korzinchatye, stele) și dimensiunile - de la foarte mici la gigant [ de exemplu, neuronii lungime gigantopiramidalnyh (celule Betz) in zona cortexul motor de 4120 m]. Numărul total de astfel de neuroni numai în cortexul ambelor emisfere ale creierului ajunge la 10 miliarde.

Celulele bipolare care au un axon și un dendrit sunt de asemenea găsite destul de des în secțiuni diferite ale sistemului nervos central. Aceste celule sunt caracteristice sistemelor vizuale, auditive și olfactive - sisteme senzoriale specializate.

În mod semnificativ mai puțin frecvente sunt celulele unipolare (pseudo-unipolare). Ele sunt în nucleul mesencefalic al nervului trigeminal și în nodulii spinării (ganglionii rădăcinilor posterioare și nervii craniali sensibili). Aceste celule oferă anumite tipuri de sensibilitate - durere, termică, tactilă, senzație de presiune și vibrații, și stereognozia distanța perceptive dintre locațiile două puncte de contact la nivelul pielii (sens spațial bidimensional). Astfel de celule, deși numite unipolare, au de fapt 2 procese (axon și dendrit) care se îmbină aproape de corpul celulei. Pentru celulele de acest tip se caracterizează prin prezența unei capsule interioare, foarte densă, de celule gliale (celule satelit), prin care trec procesele citoplasmatice ale celulelor ganglionare. Capsula exterioară în jurul celulelor satelit este formată din elemente de țesut conjunctiv. Cu adevărat celule unipolare se găsesc numai în nucleul mesencefalic al nervului trigeminal, care conduce impulsuri propontale din mușchii masticatori din celulele talamusului.

Funcția dendritelor constă în realizarea unui impuls către corpul celulei (aferent, celulopic) din regiunile sale receptive. In general, corpul celulei, inclusiv măgură axonal poate fi considerată ca parte a câmpului receptiv neuron, închiderea axon ca alte celule formează contacte sinaptice in aceste structuri precum și în dendrite. Suprafața dendriților care primesc informații de la axonii altor celule este crescută în mod semnificativ din cauza unor mici afecțiuni (tipicon).

Axon efectuează impulsuri eferente - de la corpul celular și dendrite. În descrierea axonului și dendritelor, se pornește de la posibilitatea de a efectua impulsuri într-o singură direcție - așa-numita lege a polarizării dinamice a unui neuron. Conductarea pe o singură parte este caracteristică numai sinapselor. Pe impulsurile fibrei nervoase se pot răspândi în ambele direcții. În secțiunile colorate ale țesutului nervos, axonul este recunoscut de absența unei substanțe tigru în el, în timp ce în dendritele, cel puțin în partea inițială, este descoperit.

Organismul celular (pericarion), cu participarea ARN-ului său, servește drept centru trofic. Poate că nu are un efect de reglare asupra direcției de mișcare a impulsurilor.

Celulele nervoase au capacitatea de a percepe, conduce și transmite impulsuri nervoase. Sintetizează mediatori implicați în implementarea lor (neurotransmițători): acetilcolina, catecolaminele și lipide, carbohidrati si proteine. Unele celule nervoase specializate au capacitatea de a neyrokrinii (produse sintetizate proteine - octapeptidic, hormonul antidiuretic, de exemplu, vasopresină, oxitocină, nituit în nucleele hipotalamice supraoptic și paraventricular). Alți neuroni care alcatuiesc hipotalamus bazală, produc așa-numiții factori rilizingg care afectează funcția hipofiza anterioară.

Pentru toți neuronii se caracterizează printr-o intensitate ridicată a metabolismului, astfel că au nevoie de o cantitate constantă de oxigen, glucoză și altele. Substanțe.

Corpul unei celule nervoase are caracteristici structurale proprii, care sunt determinate de specificul funcției lor.

Pe lângă carcasa exterioară, corpul neuronului are o membrană citoplasmică cu trei straturi, formată din două straturi de fosfolipide și proteine. Membrana îndeplinește o funcție de barieră, protejând celula de intrarea substanțelor străine și transportând, asigurând intrarea în celulă necesară pentru substanțele sale vitale. Distingeți transportul pasiv și activ al substanțelor și al ionilor prin membrană.

Transportul pasiv este transferul de substanțe în direcția scăderii potențialului electrochimic de-a lungul gradientului de concentrație (difuzie liberă prin bistratul lipidic, difuzie facilă - transport de substanțe prin membrană).

Transportul activ - transferul substanțelor pe gradientul potențialului electrochimic cu ajutorul pompelor de ioni. Citoza este, de asemenea, un mecanism pentru transferul de substanțe prin membrana celulară, care este însoțită de schimbări reversibile în structura membranei. Prin intermediul membranei plasmatice, nu numai admisia și producția de substanțe sunt reglate, dar se schimbă informații între celulă și mediul extracelular. Membranele celulelor nervoase cuprind o multitudine de receptori, a cărui activare conduce la o creștere a concentrației intracelulare de monofosfat ciclic de adenozină (Poligonul) și guanozin monofosfat ciclic (nGMF) care reglementează metabolismul celular.

Nucleul neuronului este cel mai mare dintre structurile celulare vizibile în microscopia luminoasă. În majoritatea neuronilor, nucleul este situat în centrul corpului celular. Celulele sunt granulele de cromatină de plasmă care reprezintă acidul dezoxiribonucleic complex (ADN) din proteinele de tip protozoare (histone), proteine non-histonice (nucleoproteine), protamina, lipide si altele. Cromozomii devin vizibile doar în timpul mitozei. În centrul nucleului se află nucleul, care conține o cantitate semnificativă de ARN și proteine, formează ARN ribozomal (rRNA).

Informațiile genetice conținute în ADN-ul cromatinei sunt transcrise în ARN-ul șablon (mRNA). Apoi, moleculele ARNm penetrează prin porii membranei nucleare și intră în ribozomi și poliribozomi ai reticulului endoplasmatic granular. Există o sinteză a moleculelor de proteine; În același timp, se utilizează aminoacizii admiși prin ARN de transport special (tRNA). Acest proces se numește traducere. Unele substanțe (cAMP, hormoni etc.) pot crește viteza de transcriere și traducere.

Plicul nuclear este format din două membrane - interne și externe. Porii prin care are loc schimbul dintre nucleoplasmă și citoplasmă ocupă 10% din suprafața plicului nuclear. În plus, membrana nucleară exterioară formează proeminențe din care apar ridurile reticulului endoplasmatic cu ribozomi atașați (reticulul granular). Membrana nucleară și membrana reticulului endoplasmatic sunt apropiate morfologic unele de altele.

În corpurile și dendritele mari ale celulelor nervoase cu microscopie luminoasă, bucățile de substanță bazofilă (substanță sau substanță Nissl) sunt vizibile . Microscopia electronică a arătat că substanța este o parte citoplasmă bazofile, saturate cisterne turtite de reticulul endoplasmic granular și conține numeroase ribozomii libere atașate membranelor și poliribozomilor. Abundența rRNA în ribozomi determină colorarea bazofilă a acestei părți a citoplasmei văzută prin microscopie de lumină. Prin urmare, substanța bazofilă este identificată cu un reticul granular endoplasmatic (ribozomi care conțin rRNA). Dimensiunile bucăților de granularitate bazofilă și distribuția lor în neuroni de diferite tipuri sunt diferite. Depinde de starea activității impulsive a neuronilor. În neuronii mari de motor, bucățile substanței bazofile sunt mari, iar cisternele sunt compacte. În reticulul endoplasmic granular al ribozomilor care conțin ARNr, se sintetizează continuu noi proteine din citoplasmă. Aceste proteine includ proteinele implicate în construirea și repararea membranelor celulare, enzimele metabolice, proteinele specifice implicate în conducerea sinaptică și enzimele care inactivează acest proces. Proteinele noi sintetizate în citoplasma neuronului intră în axon (și, de asemenea, în dendrite) pentru a înlocui proteinele consumate.

Dacă axonul unei celule nervoase este tăiat prea aproape de perikaryonic (astfel încât să nu provoace leziuni ireversibile), atunci există o redistribuire, reducerea și dispariția temporară a substanței bazofile (chromolysis) și nucleul se deplasează lateral. Cand Axon regenerarea in neuron basophilic corpul observat deplasarea spre axon substanta, creste cantitatea de reticulului endoplasmatic granular și mitocondriile, sinteza proteinelor îmbunătățită și capătul proximal al axonilor secționate pot să apară procese.

Complexul de plăci (aparatul Golgi) este un sistem de membrane intracelulare, fiecare dintre acestea fiind o serie de tancuri aplatizate și vezicule secretoare. Acest sistem de membrane citoplasmatice se numește reticulul agranular deoarece nu există ribozomi atașați la cisternă și bule. Complexul lamelar participă la transportul dintr-o celulă de anumite substanțe, în special proteine și polizaharide. O mare parte din proteinele sintetizate de ribozomii pe membranele reticulului endoplasmatic granular, unde studiază complexul placă este transformată în glicoproteine care sunt ambalate în vezicule secretorii și ulterior eliberate în mediul extracelular. Aceasta indică o relație strânsă între complexul lamelar și membranele reticulului endoplasmatic granular.

Neurofilamentele pot fi detectate în majoritatea neuronilor mari, unde sunt localizați într-o substanță bazofilă, precum și în axonii și dendritele mielinizate. Neurofilamentele din structura lor sunt proteine fibrilare cu o funcție nedefinită.

Neurotronii sunt vizibili numai în microscopie electronică. Rolul lor este de a menține forma neuronului, în special a proceselor sale, și de a participa la transportul axoplazmic al substanțelor de-a lungul axonului.

Lizozomii sunt vezicule legate de o membrană simplă și care asigură fagocitoză a celulei. Ele conțin un set de enzime hidrolitice capabile să hidrolizeze substanțele prinse în celulă. În cazul decesului celular, membrana lizozomală este ruptă și începe autoliza - hidrolazele eliberate în proteinele citoplasmatice, nucleul și polizaharidele. O celulă care funcționează în mod normal este protejată în mod fiabil de o membrană lizozomală din acțiunea hidrolazelor conținute în lizozomi.

Mitochondria sunt structuri în care sunt localizate enzimele de fosforilare oxidativă. Mitochondria are o membrană externă și internă și este localizată în întreaga citoplasmă a neuronului, formând grupuri în extensiile sinaptice terminale. Acestea sunt stații electrice originale ale celulelor în care se sintetizează adenozin trifosfat (ATP) - principala sursă de energie într-un organism viu. Datorită mitocondriilor, organismul efectuează procesul de respirație celulară. Componentele lanțului de țesut respirator, precum și sistemul de sinteză ATP, sunt localizate în membrana interioară a mitocondriilor.

Printre alte diverse incluziuni citoplasmatice (vacuole, glicogen, cristaloizi, pelete de fier, etc.), Există unele pigmenți de tsvega negru maro inchis sau similar melanina (celule din substantia nigra, locus coeruleus, nucleul motorului dorsal al nervului vag, etc.). Rolul pigmenților nu a fost clarificat pe deplin. Cu toate acestea, se știe că o scădere a numărului de celule din substantia nigra pigmentat datorită unei scăderi a conținutului de dopamină în celulele sale și miez hvosgatom care duce la sindromul Parkinson.

Axoanele celulelor nervoase sunt închise într-o membrană lipoproteinică, care începe la o anumită distanță de corpul celulei și se termină la o distanță de 2 μm de la capătul sinaptic. Cochilia este situată în afara membranei de frontieră a axonului (axolemă). Aceasta, ca și carcasa corpului celular, constă din două straturi dense de electroni separate printr-un strat dens mai mic de electroni. Fibrele nervoase înconjurate de astfel de membrane lipoproteinice sunt numite mielinate. Cu ajutorul microscopiei de lumină, nu era întotdeauna posibil să se vadă un astfel de strat "izolant" în jurul multor fibre nervoase periferice, care, datorită acestui fapt, erau clasificate ca ne- mielinizate ( neconfluente ). Cu toate acestea, studiile microscopice electronice au arătat că aceste fibre sunt, de asemenea, închise într-o coajă subțire de mielină (lipoproteină) (fibre mielinizate subțiri).

Măștile de mielină conțin colesterol, fosfolipide, unele cerebrozide și acizi grași, precum și substanțe proteice interconectate sub forma unei rețele (neuroceratin). Natura chimică a fibrelor nervoase periferice mielină și a mielinei sistemului nervos central este oarecum diferită. Acest lucru se datorează faptului că, în sistemul nervos central, mielina este formată din celulele oligodendrogliilor, iar în periferic - de către lemocite. Aceste două tipuri de mielină au, de asemenea, proprietăți antigenice diferite, care se evidențiază în natura alergică infecțioasă a bolii. Țesăturile de mielină ale fibrelor nervoase nu sunt solide, ci sunt întrerupte de-a lungul fibrei prin decalaje, care se numesc intercepții ale nodului (interceptări Ranvier). Astfel de intercepții există în fibrele nervoase ale sistemului nervos central și periferic, deși structura și periodicitatea lor în diferite părți ale sistemului nervos sunt diferite. Ramificarea ramurilor de pe fibrele nervoase are loc de obicei în locul interceptării nodului, care corespunde locului de închidere a două lemmocite. La locul capătului tecii mielinei la nivelul interceptării nodului se observă o micșorare a axonului, diametrul căruia scade cu 1/3.

Mielizarea fibrei periferice este efectuată de către lemocite. Aceste celule formează extinderea membranei citoplasmice, care înfășoară spirala fibrele nervoase. Până la 100 de straturi spirală de mielină se pot forma până la structura corectă. În procesul de înfășurare în jurul axonului, citoplasma lemocitului este deplasată la nucleul său; Aceasta asigură proximitatea și contactul strâns al membranelor adiacente. Electronul microscopic cu mielină al plicului format constă din plăci dense de aproximativ 0,25 nm în grosime, care se repetă în direcție radială cu o perioadă de 1,2 nm. Între ele se află o zonă strălucitoare, o diviziune în două într-o placă intermediară mai puțin densă, care are contururi neregulate. Zona luminoasă este un spațiu puternic saturat de apă între două componente ale stratului lipidic bimolecular. Acest spațiu este disponibil pentru circulația ionică. Așa-numitele "beemyakotnye" fibre nemyelinate ale sistemului nervos autonom sunt acoperite cu o singură spirală a membranei lemocitare.

Teaca de mielină asigură o izolare, fără crăpătură (fără a cădea amplitudinea potențialului) și o excitație mai rapidă de-a lungul fibrei nervoase. Există o relație directă între grosimea acestei cochilii și viteza impulsurilor. Heliu cu comportament de mielină impulsuri groase la viteze de 70-140 m / s, în timp ce conductorii cu o teaca de mielină subțire la o viteză de aproximativ 1 m / s și chiar mai lent m / s 0,3-0,5 - „non-cărnoase“ din fibre .

Capacele de mielină din jurul axonilor din sistemul nervos central sunt, de asemenea, mai multe straturi și se formează prin extinderi ale oligodendrocitelor. Mecanismul dezvoltării lor în sistemul nervos central este similar cu formarea tegumentelor de mielină la periferie.

În citoplasma axonului (axoplasmă), există multe mitocondri filamentoase, vezicule axoplazice, neurofilamente și neurotrofe. Ribosomii din axoplasm sunt foarte rare. Reticulul endoplasmic granular este absent. Aceasta conduce la faptul că corpul neuronului furnizează axonului proteine; prin urmare, glicoproteinele și un număr de substanțe macromoleculare, precum și unele organele, cum ar fi mitocondriile și veziculele diferite, trebuie să se deplaseze de-a lungul axonului din corpul celulei.

Acest proces este numit axonilor sau axoplasmatic, transport.

Anumite proteine citoplasmatice și organele se deplasează de-a lungul axonului prin mai multe fluxuri la diferite rate. Mișcări de transport anterograd la două viteze: flux lent merge de-a lungul axonului la o viteză de 1-6 mm / zi (ca lizozomi și unele enzime necesare în mișcare pentru sinteza neurotransmițătorilor în terminalele axon), și de viteza de curgere rapidă a corpului celular de aproximativ 400 mm / zi (acest flux transportă componentele necesare pentru functionarea sinaptica - glicoproteine, fosfolipide, mitocondrii, dofamingidroksilaza pentru sinteza de adrenalina). Există, de asemenea, o mișcare retrogradă a axopei. Viteza sa este de aproximativ 200 mm / zi. Este susținută de contracția țesuturilor înconjurătoare, de pulsarea vaselor adiacente (un fel de masaj axon) și de circulația sângelui. Prezența transportului axon retrograd permite unele virusuri intra in organism de-a lungul Axon de neuroni (de exemplu, căpușe virusul encefalitei de la locul mușcăturii de căpușă).

Dendritele sunt, de obicei, mult mai scurte decât axonii. Spre deosebire de axon, ramura dendritelor este dihotom. În sistemul nervos central, dendritele nu au o teacă de mielină. Dendritele mari diferă de axon prin aceea că conțin ribozomi și cisterne ale reticulului endoplasmic granular (substanță bazofilă); Există, de asemenea, o mulțime de neurotransmițători, neurofilamente și mitocondrii. Astfel, dendritele au același set de organoizi ca și corpul celulei nervoase. Suprafața dendritei este crescută în mare măsură din cauza unor mici creșteri (spini), care servesc drept situsuri de contact sinaptic.

Parenchimul țesutului cerebral include nu numai celulele nervoase (neuronii) și procesele lor, ci și neuroglia și elementele sistemului vascular.

Celulele nervoase se conectează între ele numai prin contact - sinapse (sinapsis grecesc - contact, înțelegere, conexiune). Sinapsele pot fi clasificate după locația lor pe suprafața neuronului postsynaptic. Disting : sinapsele axodendritice - axonul se termină într-un dendrit; sinapselor axosomatice - se formează un contact între axon și corpul neuronului; axo-axonal - contactul este stabilit între axoni. În acest caz, axonul poate forma o sinapsă numai pe partea nemilos a unui alt axon. Acest lucru este posibil fie în partea proximală a axonului, fie în zona pungii axonale terminale, deoarece în aceste locuri nu există teacă de mielină. Există și alte variante de sinapse: dendro-dendritice și dendrosomatice. Aproximativ jumătate din întreaga suprafață a corpului neuronului și aproape întreaga suprafață a dendritelor sale sunt dotate cu contacte sinaptice de la alți neuroni. Cu toate acestea, nu toate sinapsele transmit impulsuri nervoase. Unele dintre ele inhibă reacțiile neuronului cu care sunt conectate (sinapse inhibitive), în timp ce altele, care sunt pe același neuron, îl excită (sinapse interesante). Efectul total al ambelor tipuri de sinapse pe neuron la fiecare moment dat conduce la un echilibru între două tipuri opuse de efecte sinaptice. Sinapsele excitative și inhibitoare sunt aranjate în mod identic. Efectul lor opus se explică prin eliberarea în terminațiile sinaptice a diferiților neurotransmițători chimici având abilități diferite de a schimba permeabilitatea membranei sinaptice pentru ionii de potasiu, sodiu și clor. În plus, sinapsele incitante formează adesea contacte axodendritice, iar sinapsele inhibitoare sunt axosomatice și axo-axonale.

Regiunea neuronului, prin care impulsurile ajung la sinapsă, se numește sfârșitul presinaptic, iar situl care primește impulsurile se numește terminarea postsynaptică. În citoplasma sfârșitului presinaptic, există multe mitocondrii și vezicule sinaptice care conțin neurotransmițătorul. Axolemul situsului presinaptic al axonului, care se apropie îndeaproape de neuronul postsynaptic, formează o membrană presinaptică în sinapse. Regiunea membranei plasmatice a neuronului postsynaptic cel mai strâns legată de membrana presinaptică este numită membrana postsynaptică. Spațiul intercelular dintre membranele pre- și postsynaptice se numește cleft sinaptic.

Structura corpurilor neuronilor și a proceselor lor este foarte diversă și depinde de funcțiile lor. Distinge receptorilor neuronilor (senzoriale, vegetative) efectoare (motor, autonom) și asociative (asociative). Din lanțul unor astfel de neuroni sunt construite arcuri reflexe. În centrul fiecărui reflex este percepția stimulilor, procesarea și transferul lor la organul-performant care răspunde. Setul de neuroni necesari pentru implementarea unui reflex este numit arc reflex. Structura sa poate fi simplă sau foarte complexă, incluzând atât sisteme aferente, cât și sisteme eferente.

Sistemele aferente - sunt conducătorii ascendenți ai măduvei spinării și a creierului, care conduc impulsuri din toate țesuturile și organele. Un sistem care include receptori specifici, conductori din ele și proiecțiile lor în cortexul cerebral, este definit ca un analizor. Efectuează funcțiile de analiză și sintetizare a stimulilor, adică descompunerea primară a întregului în părți, unități și apoi adăugarea treptată a tuturor unităților, elementelor.

Sistemul eferent pornește de la mai multe parti ale creierului: cortexul cerebral, ganglionii bazali, zona podbugornoy, cerebelul, structuri trunculare (în special, acele secțiuni ale formațiunii reticulate, care afectează aparatul segmentară al măduvei spinării). Numeroase ghiduri descendente din aceste structuri ale creierului adaptate neuronilor aparatului segmentale ale măduvei spinării și mai departe, urmate de organele executive: mușchii striați, glandele endocrine, vasele sanguine, organele interne și piele.

[1], [2], [3], [4], [5]