Cortexul cerebral

Cortexul cerebral sau mantaua (cortex cerebri, s. Pallium) este reprezentat de o substanță cenușie situată de-a lungul periferiei emisferelor cerebrale. Aria suprafeței cortexului în medie o emisferă adult uman este de 220.000 mm ². Părțile convexe (vizibile) ale cremelor reprezintă 1/3, iar pereții laterali și inferiori ai brazdei - 2/3 din suprafața totală a cortexului. Grosimea crustei variază în diferite zone și variază de la 0,5 la 5,0 mm. Cea mai mare grosime este observată în secțiunile superioare ale gyriului precentral, postcentral și paracentezis. De obicei, cortexul cerebral are o grosime mai mare pe suprafața convexă a gyri, decât pe suprafețele laterale și partea inferioară a brazdei.

După cum a arătat VA Bets, nu numai tipul de celule nervoase, ci și relațiile lor intermediare nu sunt uniforme în diferite părți ale cortexului. Distribuția celulelor nervoase în cortex este marcată de termenul " scuttohectectonică". Sa dovedit că celulele nervoase (neuronii), mai mult sau mai puțin uniforme în trăsăturile lor morfologice, sunt aranjate sub formă de straturi separate. Chiar și cu ochiul liber pe secțiunile emisferei din zona lobului occipital, este vizibilă stratificarea cortexului: benzi albe (celulare) și benzi albe (fibre) alternante. În fiecare strat celular, în afară de celulele nervoase și gliale, există fibre nervoase - creșterea celulelor unui strat dat sau alte straturi de celule sau părți ale creierului (căi conductive). Structura și densitatea fibrelor nu sunt aceleași în diferite părți ale cortexului.

Caracteristicile distribuției fibrelor în cortexul emisferelor cerebrale sunt definite de termenul "mieloarhitectonică". Structura fibroasă a cortexului (mieloarhitectonica) corespunde, în principiu, compoziției sale celulare (citotaritectonicii). Tipic pentru noua scoarță (neocortex) a creierului adult este aranjamentul celulelor nervoase sub forma a 6 straturi (plăci):

1. placă moleculară (lamina molecularis, s. Plexiformis);
2. placă granulară externă (lamina granulans externa);
3. exteriorul este o placă piramidală (lamina pyramidalis externa, un strat de piramide mici, medii);
4. placă granulară internă (lamina granularis interna);
5. o placă piramidală internă (lamina pyramidalis interna, un strat de piramide mari sau celule Betz);
6. placa multimorfă (polimorfă) (lamina multiformis).

Structura diferitelor părți ale cortexului cerebral este detaliată într-un curs de histologie. Pe suprafețele medii și inferioare ale emisferelor cerebrale s-au păstrat zonele vechi (archicortex) și vechi (paleocortex), care au o structură în două straturi și trei straturi.

În placa moleculară sunt localizați neuroni multipolari asociativi mici și un număr mare de fibre nervoase. Aceste fibre aparțin neuronilor straturilor profunde ale cortexului cerebral. În placa granulară exterioară, predomină neuronii multipolari mici cu un diametru de aproximativ 10 pm. Dendritele acestor neuroni cresc în stratul molecular. Axoanele celulelor plăcii granulare exterioare ajung în jos în materia albă a emisferei și, de asemenea, curbate arcuite, participă la formarea plexului tangențial al fibrelor stratului molecular.

Aplatizarea piramidală exterioară constă în celule cu dimensiunea de 10-40 μm. Acesta este stratul cel mai larg al scoarței. Axoanele celulelor piramidale ale acestui strat se îndepărtează de la baza piramidelor. În neuronii mici, axonii sunt distribuiți în cortex, în celule mari participă la formarea conexiunilor asociative și a căilor comisurale. Dendritele celulelor mari se deplasează de la vârfurile lor la placa moleculară. În neuronii piramidali mici, dendritele se îndepărtează de suprafețele lor laterale și formează sinapse cu alte celule ale acestui strat.

Placa granulară interioară este formată din celule mici stelate. În acest strat există multe fibre orientate pe orizontală. Placa piramidală interioară este cea mai dezvoltată în cortexul gyrusului precentral. Neuronii (celulele Betz) din această placă sunt mari, corpul lor are o lungime de 125 microni și o lățime de 80 de microni. Axoanele neurociturilor gigantopiramidale ale acestei plăci formează căi de conducere piramidale. Din axonii acestor celule se pot colora alte celule ale cortexului, nucleului bazal, nucleelor roșii, formării reticulare, nucleelor podului și măslinelor. Placa polimorfă este formată din celule de diferite mărimi și forme. Dendritele acestor celule intră în stratul molecular, axonii sunt trimiși la materia albă a creierului.

Cercetările efectuate de oamenii de știință din diferite țări la sfârșitul anilor XIX și începutul secolului XX, a ajutat pentru a crea hărți cytoarchitectonic din cortexul cerebral de oameni și animale, în care sa bazat pe caracteristicile structurale ale cortexului în fiecare emisfera a site-ului. K. Brodman a subliniat 52 de domenii citoarhitectonice în cortexul cerebral, F. Fogt și O. Fogt, ținând cont de structura fibrelor - 150 de zone mieloarhitectonice. Pe baza studiilor asupra structurii creierului, au fost create hărți detaliate ale câmpurilor citotarhitectonice ale creierului uman.

Lucrările privind studiul variabilității structurii creierului au arătat că masa sa nu indică starea intelectului uman. Astfel, masa creierului IS Turgenev a fost 2012, și un alt scriitor remarcabil A. Franz - doar 1017.

Localizarea funcțiilor în cortexul emisferelor cerebrale

Datele studiilor experimentale indică faptul că, atunci când anumite părți ale cortexului cortexului cerebral sunt distruse sau îndepărtate, animalele distrug anumite funcții vitale. Aceste fapte sunt confirmate de observațiile clinice ale bolnavilor cu tumori sau traumatisme ale unor părți ale cortexului emisferelor cerebrale. Rezultatele investigațiilor și observațiilor au permis să se concluzioneze că în cortexul cerebral există centre care reglează performanța diferitelor funcții. Dovezi morfologică de fiziologie si date clinice a fost de predare despre calitatea diferită a structurii cortexul cerebral al creierului în zonele sale diferite - și mielo cito-architectonic crusta. Începutul unor astfel de studii a fost pus în 1874 de anatomistul de la Kiev VA Beets. Ca urmare a acestui studiu, au fost create hărți speciale ale cortexului emisferelor cerebrale. IP Pavlov considera cortexul cerebral drept o suprafață perceptivă continuă, ca un set de capete corticale ale analizoarelor. Termenul „Analizorul“ se referă la un mecanism nervos complex, care constă dintr-o unitate de detectare a receptorului, conductorii impulsurilor nervoase si centru al creierului, în care analiza tuturor stimulii care provin din mediul înconjurător și din corpul uman. Diferitele analizoare sunt strâns legate între ele, de aceea în analiza și sinteza cortexului cerebral se desfășoară reacții de răspuns care reglează orice tip de activitate umană.

IP Pavlov a dovedit că capătul cortical al analizorilor nu este o zonă strict delimitată. În cortexul cerebral, se disting nucleul și elementele împrăștiate în jurul acestuia. Nucleul este locul de concentrare a celulelor nervoase ale cortexului, care formează proiecția exactă a tuturor elementelor unui anumit receptor periferic. În nucleu există o mai mare analiză, sinteză și integrare a funcțiilor. Elementele dispersate pot fi amplasate atât pe periferia nucleului, cât și la o distanță considerabilă de acesta. Ele fac o analiză și sinteză mai simple. Prezența elementelor împrăștiate în distrugerea (distrugerea) nucleului în parte vă permite să compensați funcția defectuoasă. Zonele ocupate de elementele împrăștiate de diferiți analizatori se pot suprapune unul pe celălalt, se suprapun reciproc. Astfel, cortexul cerebral al emisferelor pot fi reprezentate schematic ca un set de nuclee diferite analizoare, care sunt împrăștiate printre elementele care aparțin diferitelor analizoare (adiacente). Toate acestea ne permit să vorbim despre localizarea dinamică a funcțiilor în cortexul emisferelor cerebrale (IP Pavlov).

Luați în considerare situația unora dintre capetele corticale ale diferitelor analizoarelor (nuclee) în legătură cu convolutiile și lobii emisferelor cerebrale la om ( în funcție de carduri cito-arhitectonică).

1. Totalul cortical analizor de nucleu (temperatura, durere. Tactile) Sensibilitatea proprioceptive și celulele nervoase formă care apar în girusul postcentral cortex (câmpul 1, 2, 3) și parietal lobulul superioare (câmpuri 5 și 7). Cale conductivă sensibile ca urmare a cortexul cerebral, se intersectează sau la diferite segmente ale măduvei spinării (căi de durere, sensibilitate temperatură, atingere și presiune), sau la nivelul bulbul rahidian (moduri de sensibilitate proprioceptive direcție cortical). În consecință girusul postcentral fiecăruia dintre emisfere sunt asociate cu jumătatea opusă a corpului. In girusul postcentral toate domeniile de receptor ale diferitelor părți ale corpului uman proiectate astfel încât cel mai înalt plasat capetele corticale ale sensibilității secțiunilor trunchiului inferioare analizorului și extremităților inferioare și cea mai mică (mai aproape de santul lateral) proiectat câmpurile de receptor ale părților superioare ale corpului și a capului, membrele superioare.
2. Nucleul analizatorului motorului este în esență o zonă așa-numitul motor al cortexului, care include sinuozitate ascendent frontal (câmpurile 4 și 6) și paracentrale felie pe suprafața medială a emisferei. In stratul (placă) scoarță ascendentă frontal sinuozitate gigant neuronii piramidali fi neplătit a 5-a (celule Betz). Pavlov le atribuit inserat și faptul că aceste celule sunt procesele lor sunt asociate cu nuclee subcortical, nucleele motorii ale celulelor nervilor cranieni si spinali. Porțiunile superioare ale convoluția ascendent frontal și celulele LOBULUL PARACENTRAL sunt localizate, impulsurile de la care sunt trimise la mușchii adîncimile trunchiului și membrelor inferioare. În partea de jos a convoluție ascendent frontală sunt centre cu motor care reglementează activitatea mușchilor faciali. Astfel, toate părțile corpului uman sunt proiectate în gyrusul precentral, ca și cum ar fi cu capul în jos. Datorită faptului că traseul piramidal care provine din neuronii gigantopiramidalnyh se intersectează, fie la nivelul trunchiului cerebral (fibra cortico-core) și la interfața cu măduva spinării (lateral cortico spinarii cale) sau in segmentele maduvei spinarii (cordon cortical și spinal anterior cale), aria motorie a fiecărei emisfere sunt conectate cu mușchii skletenymi partea opusă a corpului. Mușchii membrelor izolare sunt asociate cu una dintre emisferelor și mușchii tulovisha. Laringelui și faringelui au o legătură cu regiunile motorului ambelor emisfere.
3. Analizorul nucleu furnizează rotație funcții sochetainogo a capului și ochilor în direcția opusă, este dispusă în partea din spate a girusului frontal de mijloc, în așa numita zonă premotorie (caseta 8). O rotație combinată a ochilor și a capului este reglementată nu numai la cortexul girusul frontal al impulsurilor proprioceptive de la mușchii globului ocular, dar atunci când primiți impulsuri de la nivelul retinei la câmpul 17 al lobului occipital, în cazul în care vizual analizor de nucleu.
4. Miezul analizorului motorului este localizat în regiunea lobului parietal inferior, în gyrusul marginal (straturile adânci ale câmpului cito-arhitectonic 40). Semnificația funcțională a acestui nucleu este sinteza mișcărilor combinate complexe. Acest nucleu este asimetric. În cazul celor drepți, este în stânga, iar stângacii în emisfera dreaptă. Abilitatea de a coordona mișcări complexe și intenționate este dobândită de un individ pe toată durata vieții sale, ca urmare a activității practice și a acumulării de experiență. Mișcările vizate apar datorită formării conexiunilor temporare între celulele situate în girusurile precentrale și marginale. Înfrângerea câmpului 40 nu provoacă paralizie, ci conduce la pierderea abilității de a produce mișcări coordonate complexe orientate - la apraxia (praxis - practică).
5. Miezul analizorului cutanat al unuia dintre tipurile speciale de sensibilitate, care are caracterul de recunoaștere a obiectelor la atingere, este streognosia, localizată în cortexul lobului parietal superior (câmpul 7). Capătul cortical al acestui analizor se află în emisfera dreaptă și reprezintă o proiecție a câmpurilor receptorilor din partea superioară stângă. Deci, nucleul acestui analizor pentru partea superioară dreaptă este în emisfera stângă. Înfrângerea straturilor de suprafață ale cortexului în această parte a creierului este însoțită de pierderea funcției de recunoaștere a obiectelor la atingere, deși alte tipuri de sensibilitate generală rămân intacte.
6. Kernel analizor acustic este dispus în adâncimea canelurii lateral, pe partea orientată către porțiunea insulă a suprafeței superioare a girusului temporal de mijloc (unde transversal girusul temporal sau vizibil girusul Geshlja - câmpurile 41, 42, 52). Pentru celulele nervoase, care constituie nucleul fiecărei emisfere analizorului acustic, căi adecvate de la receptorii din stânga și din dreapta. În acest sens, înfrângere unilaterală a miezului nu cauzează o pierdere completă a capacității de a percepe sunetele. Leziunea letală este însoțită de "surditate corticală".
7. Nucleul analizorului vizual este localizat pe suprafața mediană a lobului occipital al emisferei cerebrale, de pe ambele părți ale canalului spur (câmpurile 17, 18, 19). Nucleul analizorului vizual al emisferei drepte este legat de căile de conducere din jumătatea laterală a retinei ochiului drept și jumătatea mediană a retinei ochiului stâng. In cortexul, lobul occipital al emisferei stângi proiectat respectiv receptorii jumătate laterală a retinei ochiului stâng și jumătate medială a retinei ochiului drept. În ceea ce privește nucleul analizorului auditiv, numai o deteriorare bilaterală a nucleului analizorului vizual duce la o "orbire corticală" completă. Înfrângerea câmpului 18, care este ceva mai mare decât câmpul 17, este însoțită de pierderea memoriei vizuale, dar nu de orbire. Cel mai mare în raport cu cei doi anteriori din cortexul lobului occipital este domeniul 19, înfrângerea căreia este însoțită de pierderea abilității de a naviga în împrejurimile nefamiliare.
8. Nucleul analizatorului olfactiv este pe suprafața inferioară a lobului temporal al emisferei cerebrale, o regiune cârlig (câmpurile A și E) și parțial în hipocamp (caseta 11). Aceste situri din punctul de vedere al filogeniei aparțin părților cele mai vechi ale cortexului cerebral. Simțul mirosului și al gustului sunt strâns legate între ele, ceea ce se explică prin apropierea nucleelor analizoarelor olfactive și a gustului. De asemenea, sa constatat (Bekhterev) că percepția gustului este întreruptă atunci când cortexul părților inferioare ale gyrusului post-central este afectat (câmpul 43). Nucleul analizorului gustului și olfactiv al ambelor emisfere este asociat cu receptorii ambelor părți laterale și stângi ale corpului.

Capetele cortical descrise ale unor analizoare se găsesc în cortexul emisferei cerebrale, nu numai la oameni, ci și la animale. Ei sunt specializați în percepția, analiza și sinteza semnalelor provenite din mediul extern și intern, care, conform definiției IP Pavlov, constituie primul sistem de semnal al realității. Aceste semnale (cu excepția vorbirii, cuvintele - audibile și vizibile) provenite din lumea din jurul nostru, inclusiv mediul social în care este persoana, sunt percepute sub forma senzațiilor, impresiilor și reprezentărilor.

Cel de-al doilea sistem de semnal este prezent numai la om și este condiționat de dezvoltarea discursului. Funcțiile de vorbire și mentale sunt efectuate cu participarea întregului cortex, totuși în cortexul cerebral este posibil să se identifice anumite zone responsabile doar de funcțiile de vorbire. Deci, analizorii motorului de vorbire (orală și scrisă) se află lângă zona motorului cortexului, mai precis în acele părți ale cortexului lobului frontal care se învecinează cu gyrusul precentral.

Analizorii percepției vizuale și auditive ale semnalelor de vorbire se află lângă analizorii viziunii și auzului. Ar trebui subliniat faptul că analizorii de vorbire din partea dreaptă sunt localizați în emisfera stângă, iar analizorii stângaci în emisfera dreaptă. Luați în considerare poziția în cortexul cerebral al unora dintre analizorii de vorbire.

9. Miezul analizorului motorului de vorbire scrisă (un analizor al mișcărilor arbitrare asociate cu scrierea literelor și a altor semne) se află în partea posterioară a girusului frontal mijlociu (câmpul 40). Acesta aparține îndeaproape acelor departamente ale gyrusului precentral care au funcția de analist motor al mâinii și rotația combinată a capului și a ochilor în direcția opusă. Distrugerea câmpului 40 nu conduce la încălcarea tuturor tipurilor de mișcări și este însoțită doar de pierderea abilității de a efectua manual mișcări precise și fine cu inscripția literelor, semnelor și cuvintelor (agraphie).
10. Miezul analizorului motor al articulației de vorbire (analistul de vorbire) este situat în regiunile posterioare ale gyrului frontal inferior (câmpul 44 sau centrul lui Broca). Acest nucleu se învecinează cu acele secțiuni ale gyrusului precentral, care sunt analizorii mișcărilor produse prin contracția mușchilor capului și gâtului. Acest lucru este de înțeles, deoarece în centrul discursului sunt analizate mișcările tuturor mușchilor: buzele, obrajii, limba, laringele, participarea la actul de vorbire orală (pronunția cuvintelor și a propozițiilor). Deteriorarea zonei cortexului din această regiune (câmpul 44) conduce la afazie motorică, adică pierderea abilității de a pronunța cuvinte. Această afazie nu este asociată cu pierderea funcției musculare implicate în producția de vorbire. Mai mult, cu înfrângerea câmpului 44, abilitatea de a pronunța sunete sau de a cânta nu se pierde.

În secțiunile centrale ale giroscopului frontal inferior (câmpul 45) este nucleul analizorului de vorbire asociat cântării. Înfrângerea câmpului 45 este însoțită de amuzie vocală - incapacitatea de a compune și de a reproduce fraze muzicale și agramatism - pierderea abilității de a face propoziții semnificative din cuvintele individuale. Discursul unor astfel de pacienți constă într-un set de cuvinte care nu au legătură cu semnificația sensului.

11. Miezul analizorului auditiv al vorbirii orale este strâns interconectat cu centrul cortical al analizorului auditiv și este situat, ca cel din urmă, în regiunea gyrusului temporal superior. Acest nucleu este situat în secțiunile posterioare ale gyrusului temporal superior, pe partea cu care se confruntă fisura laterală a emisferei cerebrale (câmpul 42).

Înfrângerea nucleului nu perturbă percepția auditivă a sunetelor în general, însă capacitatea de a înțelege cuvintele, vorbirea (surzenie verbală sau afazia senzorială) este pierdută. Funcția acestui kernel este că o persoană nu numai aude și înțelege discursul unei alte persoane, ci și controlează propria persoană.

În al treilea mijloc a girusul temporal superior (câmpul 22) este de bază analizor corticală, care este însoțită de debutul muzical daune surditate: fraze muzicale sunt percepute ca set sens de diferite zgomote. Acest capăt cortic al analizorului auditiv se referă la centrele celui de-al doilea sistem de semnal, percepând desemnarea verbală a obiectelor, acțiunilor, fenomenelor, adică recepție semnale semnale.

12. Miezul analizorului vizual al discursului scris este situat în imediata apropiere a nucleului analizorului vizual - în convoluția unghiulară a lobului parietal inferior (câmpul 39). Înfrângerea acestui kernel duce la pierderea abilității de a percepe textul scris, citit (alexia).