Dezvoltarea sistemului nervos

Orice organism viu dintr-un anumit mediu interacționează constant cu acesta. Din mediul extern, un organism viu primește produsele alimentare necesare vieții. Substanțele inutile organismului sunt eliberate în mediul extern. Mediul extern are un efect favorabil sau nefavorabil asupra organismului. Organismul viu reacționează la aceste efecte și schimbări din mediul extern prin schimbarea stării sale interne. Reacția unui organism viu se poate manifesta sub formă de creștere, întărire sau slăbire a proceselor, mișcărilor sau secreției.

Cele mai simple organisme unicelulare nu au sistem nervos. Toate reacțiile observate la ele sunt manifestări ale activității unei singure celule.

La organismele multicelulare, sistemul nervos este format din celule conectate între ele prin procese capabile să perceapă iritația din orice parte a suprafeței corpului și să trimită impulsuri către alte celule, reglându-le activitatea. Organismele multicelulare percep efectele mediului extern cu ajutorul celulelor ectodermale externe. Astfel de celule se specializează în perceperea iritației, transformarea acesteia în potențiale bioelectrice și conducerea excitației. Din celulele ectodermale imersate în profunzimile corpului, ia naștere un sistem nervos primitiv structurat al organismelor multicelulare. Cel mai simplu format sistem nervos reticular, sau difuz, se găsește la celenterate, de exemplu, la hidră. Aceste animale au două tipuri de celule. Una dintre ele - celulele receptoare - este situată între celulele pielii (ectoderm). Celelalte - celulele efectoare - sunt situate adânc în corp, conectate între ele și cu celulele care oferă un răspuns. Iritarea oricărei părți a suprafeței corpului hidrei duce la excitarea celulelor mai profunde, în urma căreia organismul multicelular viu prezintă activitate motorie, capturează hrană sau scapă de inamic.

La animalele mai bine organizate, sistemul nervos este caracterizat printr-o concentrație de celule nervoase care formează centre nervoase, sau noduri nervoase (ganglioni), din care pornesc trunchiuri nervoase. În această etapă a dezvoltării animalelor, apare o formă nodulară a sistemului nervos. La reprezentanții animalelor segmentate (de exemplu, la anelide), nodurile nervoase sunt situate ventral față de tubul digestiv și sunt conectate prin trunchiuri nervoase transversale și longitudinale. Nervii se extind din aceste noduri, ale căror ramuri se termină și în segmentul dat. Ganglionii situați segmentar servesc ca centre reflexe pentru segmentele corespunzătoare ale corpului animalului. Trunchiurile nervoase longitudinale conectează nodurile diferitelor segmente de pe o jumătate a corpului între ele și formează două lanțuri abdominale longitudinale. La capătul cefalic al corpului, dorsal față de faringe, există o pereche de noduri supraesofagiene mai mari, care sunt conectate printr-un inel perifaringian de nervi la o pereche de noduri ale lanțului abdominal. Aceste noduri sunt mai dezvoltate decât altele și reprezintă prototipul creierului vertebratelor. Această structură segmentară a sistemului nervos permite, atunci când irită anumite zone ale suprafeței corpului animalului, să nu implice toate celulele nervoase ale corpului în răspuns, ci să utilizeze doar celulele unui anumit segment.

Următoarea etapă de dezvoltare a sistemului nervos este aceea că celulele nervoase nu mai sunt aranjate în noduri separate, ci formează un cordon nervos continuu alungit, în interiorul căruia există o cavitate. În această etapă, sistemul nervos se numește sistem nervos tubular. Structura sistemului nervos sub forma unui tub neural este caracteristică tuturor reprezentanților cordatelor - de la cele mai simple animale fără craniu structurate până la mamifere și oameni.

În conformitate cu natura metamerică a corpului animalelor cordate, un singur sistem nervos tubular este format dintr-o serie de structuri sau segmente similare repetitive. Procesele neuronilor care alcătuiesc un anumit segment nervos se ramifică, de regulă, într-o anumită zonă a corpului și a musculaturii sale care corespunde segmentului dat.

Astfel, îmbunătățirea modelelor de mișcare la animale (de la metoda peristaltică la cele mai simple organisme multicelulare până la mișcarea cu ajutorul membrelor) a dus la necesitatea îmbunătățirii structurii sistemului nervos. La cordate, secțiunea trunchiului tubului neural este măduva spinării. În măduva spinării și în secțiunea trunchiului creierului în curs de dezvoltare la cordate, în secțiunile ventrale ale tubului neural există celule „motorii”, a căror axoni formează rădăcinile anterioare („motorii”), iar în secțiunile dorsale - celule nervoase, cu care comunică axonii celulelor „senzoriale” situate în ganglionii spinali.

La capătul cranial al tubului neural, datorită organelor de simț care se dezvoltă în secțiunile anterioare ale corpului și prezenței aparatului branhial, secțiunile inițiale ale sistemelor digestiv și respirator, structura segmentară a tubului neural, deși conservată, suferă modificări semnificative. Aceste secțiuni ale tubului neural sunt rudimentul din care se dezvoltă creierul. Îngroșarea secțiunilor anterioare ale tubului neural și extinderea cavității sale sunt etapele inițiale ale diferențierii creierului. Astfel de procese sunt deja observate la ciclostomi. În stadiile incipiente ale embriogenezei, la aproape toate animalele craniene, capătul cranial al tubului neural este format din trei vezicule neuronale primare: romboidul (rombencefalul), situat cel mai aproape de măduva spinării, mijlociu (mezencefalul) și anterior (prosencefalul). Dezvoltarea creierului are loc în paralel cu îmbunătățirea măduvei spinării. Apariția de noi centre în creier plasează centrele existente ale măduvei spinării într-o poziție subordonată. În acele părți ale creierului care aparțin veziculei cerebrale posterioare (rombencefal), are loc dezvoltarea nucleilor nervilor branhiali (perechea a 10-a - nervul vag) și apar centre care reglează procesele de respirație, digestie și circulație sanguină. Dezvoltarea creierului posterioar este, fără îndoială, influențată de receptorii statici și acustici care apar deja la peștii inferiori (perechea a 8-a - nervul vestibulocohlear). În acest sens, în această etapă a dezvoltării creierului, creierul posterioar (cerebelul și pontul) este predominant față de alte părți. Apariția și îmbunătățirea receptorilor vederii și auzului determină dezvoltarea mezencefalului, unde se află centrele responsabile de funcțiile vizuale și auditive. Toate aceste procese au loc în legătură cu adaptabilitatea organismului animal la mediul acvatic.

La animalele aflate într-un habitat nou - în mediul aerian, are loc o restructurare suplimentară atât a organismului în ansamblu, cât și a sistemului său nervos. Dezvoltarea analizatorului olfactiv determină o restructurare suplimentară a capătului anterior al tubului neural (vezicula cerebrală anterioară, unde sunt amplasate centrele care reglează funcția olfactivă), apare așa-numitul creier olfactiv (rinencefal).

Dintre cele trei vezicule primare, datorită diferențierii ulterioare a prozencefalului și rombencefalului, se disting următoarele 5 secțiuni (vezicule cerebrale): prozencefalul, diencefalul, mezencefalul, romboencefalul și bulbul rahidian. Canalul central al măduvei spinării, situat la capătul cranial al tubului neural, se transformă într-un sistem de cavități comunicante, numite ventriculele creierului. Dezvoltarea ulterioară a sistemului nervos este asociată cu dezvoltarea progresivă a prozencefalului și apariția de noi centre nervoase. În fiecare etapă ulterioară, aceste centre ocupă o poziție din ce în ce mai aproape de capătul cranial și subordonează centrele existente anterior influenței lor.

Centrele nervoase mai vechi, formate în stadii incipiente ale dezvoltării, nu dispar, ci se păstrează, ocupând o poziție subordonată în raport cu cele mai noi: Astfel, alături de centrele auditive (nucleii) care au apărut inițial în roordena creierului, în stadiile ulterioare apar centre auditive în mijloc și apoi în telencefal. La amfibieni, rudimentele viitoarelor emisfere sunt deja formate în prozencefal, însă, la fel ca la reptile, aproape toate secțiunile lor aparțin creierului olfactiv. În prozencefalul (telencefalul) amfibienilor, reptilelor și păsărilor, se disting centrele subcorticale (nucleii striatumului) și cortexul, care are o structură primitivă. Dezvoltarea ulterioară a creierului este asociată cu apariția unor noi centre receptori și efectori în cortex, care subordonează centrele nervoase de ordin inferior (în partea trunchiului creierului și măduva spinării). Aceste noi centre coordonează activitatea altor părți ale creierului, unind sistemul nervos într-un întreg funcțional structural. Acest proces se numește corticolizare a funcțiilor. Dezvoltarea intensivă a creierului terminal la vertebratele superioare (mamifere) duce la faptul că această secțiune domină asupra tuturor celorlalte și acoperă toate secțiunile sub forma unei mantii sau cortex cerebral. Cortexul antic (paleocortex), și apoi cortexul vechi (arheocortex), care ocupă suprafețele dorsale și dorsolaterale ale emisferelor la reptile, sunt înlocuite de un cortex nou (neocortex). Secțiunile vechi sunt împinse spre suprafața inferioară (ventrală) a emisferelor și în profunzime, ca și cum ar fi ghemuite, transformându-se în hipocampus (cornul lui Amon) și secțiunile adiacente ale creierului.

Simultan cu aceste procese, au loc diferențierea și complicarea tuturor celorlalte părți ale creierului: intermediare, medii și posterioare, restructurarea atât a căilor ascendente (senzoriale, receptorii), cât și a celor descendente (motorii, efectoare). Astfel, la mamiferele superioare, masa fibrelor căilor piramidale crește, conectând centrele cortexului cerebral cu celulele motorii ale coarnelor anterioare ale măduvei spinării și nucleii motori ai trunchiului cerebral.

Cortexul emisferelor atinge cea mai mare dezvoltare la oameni, ceea ce se explică prin activitatea lor profesională și prin apariția vorbirii ca mijloc de comunicare între oameni. I. P. Pavlov, care a creat doctrina celui de-al doilea sistem de semnalizare, considera cortexul complex structurat al emisferelor cerebrale - noul cortex - drept substratul material al acestuia din urmă.

Dezvoltarea cerebelului și a măduvei spinării este strâns legată de schimbarea modului de mișcare în spațiu al animalului. Astfel, la reptilele care nu au membre și se mișcă prin mișcări ale corpului, măduva spinării nu are îngroșări și este formată din segmente de dimensiuni aproximativ egale. La animalele care se mișcă prin intermediul membrelor, în măduva spinării apar îngroșări, al căror grad de dezvoltare corespunde semnificației funcționale a membrelor. Dacă membrele anterioare sunt mai dezvoltate, de exemplu la păsări, atunci îngroșarea cervicală a măduvei spinării este mai pronunțată. La păsări, cerebelul are proeminențe laterale - floculul - cea mai veche parte a emisferelor cerebeloase. Se formează emisferele cerebeloase, iar vermisul cerebelos atinge un grad ridicat de dezvoltare. Dacă funcțiile membrelor posterioare sunt predominante, de exemplu la canguri, atunci îngroșarea lombară este mai pronunțată. La om, diametrul îngroșării cervicale a măduvei spinării este mai mare decât cel lombar. Acest lucru se explică prin faptul că mâna, care este organul travaliului, este capabilă să producă mișcări mai complexe și mai variate decât membrul inferior.

În legătură cu dezvoltarea centrelor superioare de control al activității întregului organism din creier, măduva spinării intră într-o poziție subordonată. Aceasta păstrează aparatul segmentar mai vechi al conexiunilor proprii măduvei spinării și dezvoltă un aparat suprasegmentar de conexiuni bilaterale cu creierul. Dezvoltarea creierului s-a manifestat prin îmbunătățirea aparatului receptor, îmbunătățirea mecanismelor de adaptare a organismului la mediu prin modificarea metabolismului, corticolizarea funcțiilor. La om, datorită posturii verticale și în legătură cu îmbunătățirea mișcărilor membrelor superioare în procesul activității de muncă, emisferele cerebeloase sunt mult mai dezvoltate decât la animale.

Cortexul cerebral este o colecție de extremități corticale ale tuturor tipurilor de analizatori și este substratul material al gândirii specifice vizuale (conform lui I.P. Pavlov, primul sistem de semnalizare al realității). Dezvoltarea ulterioară a creierului uman este determinată de utilizarea conștientă a instrumentelor, ceea ce le-a permis oamenilor nu numai să se adapteze la condițiile de mediu în schimbare, așa cum fac animalele, ci și să influențeze singuri mediul extern. În procesul muncii sociale, vorbirea a apărut ca un mijloc necesar de comunicare între oameni. Astfel, oamenii au dobândit capacitatea de a gândi abstract și s-a format un sistem de percepere a unui cuvânt sau semnal - al doilea sistem de semnalizare, conform lui I.P. Pavlov, al cărui substrat material este noul cortex cerebral.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]