Miros

În viața animalelor terestre, simțul mirosului joacă un rol important în comunicarea cu mediul extern. Acesta servește pentru recunoașterea mirosurilor, determinarea substanțelor mirositoare gazoase conținute în aer. În procesul de evoluție, organul olfactiv, având originea ectodermică, a fost inițial format în apropierea deschiderii orale și apoi combinat cu secțiunea inițială a tractului respirator superior, separată de cavitatea bucală. La unele animale de mamifere, simțul mirosului este foarte bine dezvoltat (macrosmatică). Acest grup include insectivore, rumegătoare, ungulate, animale de pradă. Alte animale nu au nici un sens de miros (anasmatice). Acestea includ delfinii. Al treilea grup constă din animale ale căror mirosuri sunt slab dezvoltate (microsmatice). Acestea aparțin primatelor.

La om, organul mirosului (organum olfactorium) este situat în partea superioară a cavității nazale. Regiunea olfactivă a mucoasei nazale (regio olfactoria tunicae mucoasă nasi) include mucoasa care acoperă cornetul nazal superior și partea superioară a septului nazal. Strat de receptor compus epiteliu suprapusă mucoasa includ celulele neurosenzoriale olfactiv (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), simțind prezența substanțelor odorante. Între celulele olfactive se află suportul epiteliocitelor (epiteliocite sustenans). Celulele susținute sunt capabile de secreție apocrină.

Numărul celulelor neurosenzoriale olfactiv ajunge la 6 milioane (30.000 de celule pe suprafață de 1 mm ² ). Partea distală a celulelor olfactive formează o îngroșare - macelul olfactiv. Fiecare dintre aceste îngroșări are până la 10-12 cilii olfactive. Cilia sunt mobile, capabile să se contracte sub influența substanțelor mirositoare. Nucleul ocupă o poziție centrală în citoplasmă. Partea bazală a celulelor receptorului continuă într-un axon îngust și convoluționat. Pe suprafața apicală a celulelor olfactive există o mulțime de vilii,

Grosimea țesutului conjunctiv lax al regiunii olfactiv olfactiv contine (Bowman) glande (glandulae olfactoriae). Ei sintetizează un secret apos, hidratând epiteliul de acoperire. În acest secret, care este spălat de cilia celulelor olfactive, substanțele mirositoare se dizolvă. Aceste substanțe sunt percepute de proteinele receptorilor localizate în membrana care acoperă cilia. Procesele centrale ale celulelor neurosenzoriale formează 15-20 nervi olfactivi.

Nervii olfactiv prin găurile plăcii osoase etmoid pătrunde omonime în cavitatea craniană, iar apoi bulbul olfactiv. Axonii bulbului olfactiv celulele neurosenzoriale olfactiv glomerulilor olfactiv vin în contact cu celulele mitrale. Procese ale celulelor mitrale in grosimea tractului olfactiv trimis la triunghiul olfactiv, apoi cu benzile olfactiv (intermediar și medial) vin la substanța perforată din față în câmpul podmozolistoe (zona subcallosa) și dungi diagonale (bandaletta [stria] diagonalis) (strip Brock) . Ca parte a benzilor laterale procesează celulele mitrale urmează în girusul parahippocampal și în cârlig, în care centrul cortical al mirosului.

Mecanisme neurochimice de olfacție

La începutul anilor '50. XX secol. Earl Sutherland, pe baza exemplului de adrenalină, stimulând formarea glucozei din glicogen, a descifrat principiile transmisiei semnalului prin membrana celulară, care sa dovedit a fi comună pentru o gamă largă de receptori. Deja la sfârșitul secolului XX. Sa constatat că percepția mirosurilor este similară, chiar și detaliile structurii proteinelor receptorului s-au dovedit a fi similare.

Proteinele primare ale receptorului sunt molecule complexe, legarea la care liganzii cauzează modificări structurale tangibile, urmate de o cascadă de reacții catalitice (enzimatice). Pentru receptorul de miros (odorant), precum și pentru receptorul vizual, acest proces se termină printr-un impuls nervos, perceput de celulele nervoase ale părților corespunzătoare ale creierului. Segmente conținând de la 20 la 28 de resturi în fiecare, care este suficientă pentru a traversa o membrană de 30 A. Aceste regiuni de polipeptidă sunt pliate într-o spirală a. Astfel, corpul proteinei receptorului este o structură compactă de șapte segmente care traversează membrana. O astfel de structură a proteinelor integrale este caracteristică opsinei în retina ochiului, receptorilor serotoninei, adrenalinei și histaminei.

Pentru a reconstrui structura receptorilor cu membrană, există încă date insuficiente de difracție cu raze X. Prin urmare, în astfel de circuite, modelele de calcul analogice sunt acum utilizate pe scară largă. Conform acestor modele, receptorul olfactiv este format din șapte domenii hidrofobe. Legăturile de aminoacizi care leagă liantul formează un "buzunar", separat de suprafața celulară cu o distanță de 12 A. Buzunarul este prezentat sub forma unei ieșiri construite în același mod pentru diferite sisteme de receptori.

Legarea odorantului la receptor duce la includerea uneia dintre cele două cascade de semnalizare, deschiderea canalelor de ioni și generarea potențialului receptorului. Proteina G olfactivă specifică poate activa adenilat ciclaza, ceea ce conduce la o creștere a concentrației de cAMP, ținta căreia sunt canalele selective de cationi. Descoperirea lor duce la intrarea Na + si Ca2 + in celula si depolarizarea membranei.

O creștere a concentrației de calciu intracelular cauzează deschiderea canalelor CL induse de Ca, ceea ce duce la o depolarizare și o generare mai mare a potențialului receptorului. Stingerea semnalului se produce datorită scăderii concentrațiilor de AMPc prin fosfodiesterazei specifice, precum și datorită faptului că Ca2 + în complexul cu calmodulin se leagă la canalul ionic și reduce sensibilitatea lor la cAMP.

O altă cale de semnal de călire este asociată cu activarea fosfolipazei C și protein kinaza C. Ca rezultat al fosforilării proteinelor de membrană, canale deschise cationice și ca urmare, schimbarea instantaneu potențialul transmembranar, prin care este generată un potențial de acțiune. Astfel, fosforilarea proteinelor de către protein kinazele și defosforilarea prin fosfatazele lor corespunzătoare sa dovedit a fi un mecanism universal al răspunsului celular instantaneu la acțiunea externă. Axoanele care intră în bulbul olfactiv sunt grupate. Membrana mucoasă a nasului, în plus, conține capete libere ale nervului trigeminal, dintre care unele sunt capabile, de asemenea, să reacționeze la mirosuri. Regiunea de gât stimulii olfactivi pot iniția glosofariangă cu fibre (IX) și Vagus (X) nervi cranieni. Rolul lor în percepția mirosurilor nu este legată de nervul olfactiv și stocate în încălcarea funcțiilor epiteliului olfactiv în boli și leziuni.

Bubul histologic olfactiv este împărțit în mai multe straturi, caracterizat de celule de formă specifică, echipate cu procese de un anumit tip cu tipuri tipice de legături între ele.

Pe celulele mitrale există o convergență a informațiilor. În stratul glomerular (glomerular) aproximativ 1000 de celule olfactive se termină pe dendritele primare ale unei celule mitrale. Acești dendriți formează de asemenea sinapse dendrodendritice reciproce cu celule periglomerulare. Contactele dintre celulele mitrale și periglomerulare sunt excitative și în mod opus direcționate - inhibitoare. Axoanele celulelor periglomerulare se termină pe dendritele celulelor mitrale ale glomerulului vecin.

Celulele de cereale formează, de asemenea, sinapse dendrodendritice reciproce cu celule mitrale; aceste contacte afectează generarea de impulsuri de către celulele mitrale. Sinapsele pe celulele mitrale sunt, de asemenea, inhibitoare. În plus, celulele de cereale formează contacte cu colateralele celulelor mitrale. Axoanele celulelor mitrale formează tractul olfactiv lateral, care duce la cortexul cerebral. Sinapsele cu neuroni de ordin superior asigură o legătură cu hipocampul și (prin amigdala) cu nucleele autonome ale hipotalamusului. Neuronii care răspund la stimuli olfactivi se găsesc și în cortexul orbitofrontal și în formarea reticulară a miezului central.