Gust

Organul de gust (organum giistus) se dezvoltă din ectoderm. Peștii percep un „sentiment de gust“ papilele gustative (becuri) sunt nu numai în epiteliul cavității orale, dar, de asemenea, în piele (senzație chimice cutanate). Rinichii aromatizați în vertebratele terestre sunt localizați numai în secțiunea inițială a tubului digestiv, ajungând la o dezvoltare ridicată la mamiferele superioare. La om, mugurii de gust (caliculi gustatorii) într-o cantitate de aproximativ 2000 se găsesc în principal în membrana mucoasă a limbii, precum și în palat, gât, epiglottis. Cel mai mare număr de papilele gustative concentrate în papilă circumvallate (papile vallatae) și în formă de frunze de papile (foliatae papile), în papile lor fungiform inferior (fungiformes papiloase) limbaj mucozală spătar. În papile filetate nu există. Fiecare gust mugurei este alcătuit din gust și celule de sprijin. În partea de sus a rinichilor este aroma de timp (gaura) (Porus gustatorius), deschidere pe suprafața mucoasei.

Pe suprafața celulelor gustative se află sfârșitul fibrelor nervoase care percep sensibilitatea la gust. În fața 2/3 din simțul limbii de gust este perceput fibre timpanică de nerv facial, în al treilea din spate a limbii și în papile caliciforme - terminații nervoase glosofariangă. Acest nerv poartă inervația gustului membranelor mucoase ale palatului moale și arcade palatine. Din papilele gustative rare situate în mucoasa epiglotei și suprafața interioară a cartilajelor aritenoid impulsuri aromatizante sunt aplicate prin nervul laringeal superior - ramură a nervului vag. Procesele centrale ale neuronilor care transporta aromatizant inervație în cavitatea orală, sunt trimise ca parte a nervilor cranieni respective (VII, IX, X) la totalul pentru nucleul lor sensibil solitar tract (solitarius nucleu), situată într-o catenă de celule longitudinale în partea din spate a bulbul rahidian. Axonii celulelor de bază sunt trimise la talamus, unde impuls este transferat la următoarele neuroni procese centrale care se termină în cortexul cerebral, cârligul gyrus parahippocampal. În acest gyrus este capătul cortical al analizorului de gust.

Mecanismele receptorilor de gust

Mecanismele de percepție a gustului și a mirosului sunt similare în multe privințe, deoarece ambele senzații sunt activate de stimuli chimici proveniți din lumea exterioară. Într-adevăr, stimulii de gust tind să acționeze asupra receptorilor asociați cu proteine G, în moduri foarte asemănătoare cu cele descrise mai sus pentru olfacție. În același timp, anumiți stimuli de gust (în principal săruri și acizi) acționează direct asupra conductivității membranei celulelor receptorului.

Receptorii de gust sunt localizați pe celulele neuroepiteliale ale părului, localizate în mugurii de gust pe suprafața limbii. Spre deosebire de receptorii olfactivi, ei nu au axoni, ci formează sinapse chimice cu neuroni aferenți în gusturile gustative. Microvilli sunt trimiși din polul apical al celulei gustului la porii deschisi al gustului, unde vin în contact cu stimulii gustului (substanțe dizolvate în saliva de pe suprafața limbii).

Etapele inițiale ale percepției chemosenzorice trec în celulele de gust care au receptori pe partea apicală situată în apropierea deschiderii porului de gust. Ca si celulele receptorilor olfactivi, celulele gustului mor la fiecare doua saptamani si celulele noi se regenera din celulele bazale. Pentru fiecare dintre cele cinci arome percepute, există tipuri separate de receptori.

Gust de sare sau acid

Ea este creată prin acțiunea directă a ionilor de sodiu sau a protonilor pe canale specifice - canalele Na sensibile la amilorid, care iau soluții saline și canale sensibile la H, care percep canalele acide. Penetrarea sarcinilor corespunzătoare din interiorul celulei de gust duce la depolarizarea membranei. Această depolarizare inițială activează potentsialupravlyaemye Na- și Ca-canale in celulele gust bazolateral, având ca rezultat eliberarea de neurotransmitator la celulele gustativ ale porțiunii bazale și generarea potențialului de acțiune în celula ganglionar.

La oameni și alți receptori de mamifere care percep dulce acizii gust și amino sunt compuse din șapte domenii transmembranare și sunt asociate cu G-proteină. Percepția este realizată grație unei perechi de T1RZ dulce și receptori T1R2, iar aminoacizii - T1RZ și TR1. Receptorii TR2 și TR1 sunt detectați în diferite părți ale celulei receptorului. După legarea cu zaharuri sau alți stimuli T1R2 dulce / receptorilor T1RZ inițiază o cascadă de evenimente mediate de G-proteine, ceea ce duce la activarea fosfolipazei C (izoforma RLSb2) și, în consecință, o creștere a concentrației de IP3 și descoperirea așa-numitele canale TRP-Ca (specific canale TRRM5), prin lucrarea: depolarizarea celulei gust se produce din cauza o creștere a concentrației intracelulare de Ca2 +. Receptor T1R1 / T1RZ adaptat pentru detectarea douăzeci și acizi b-amino cuprinzând proteina, dar nu pot percepe acidul D-aminoacid. Transducția semnalului de aminoacizi prin acest receptor este realizată folosind aceeași cascadă de semnalizare ca și pentru zaharuri.

O altă familie de receptori cuplați cu proteine G, cunoscut sub numele de T2R, este responsabil pentru percepția gustului amar. Există aproximativ 30 de subtipuri ale acestor receptori, codificați de 30 de gene diferite. Acești receptori sunt absenți în acele celule în care există receptori TR1-, TR2- sau TR3. Astfel, receptorii amatorilor sunt receptori ai unei clase speciale. Transmiterea semnalului de gust amar are un mecanism de transfer de semnal similar cu dulcele și gustul aminoacizilor, inclusiv custucina specifică proteinei G, care este specifică celulelor gustative. Structurally această proteină este omoloagă cu 90% față de fotoreceptorii proteinei transducin-G. Se observă același nivel de similaritate între transducine, care funcționează în bastoane și conuri. În a-transducin și a-gustucină, secvențele de 38 de aminoacizi C-terminali s-au dovedit a fi identice.

În multe alimente, inclusiv carne, brânză și unele legume, se găsește glutamat liber. Sub formă de glutamat de sodiu se utilizează ca condimente alimentare. Gustul glutamatului este transferat de receptorul metabolic al glutamatului metabolic G, care este exprimat în mod specific în gusturile gustative. Metoda condiționată aversiune față de gust a fost arătat că atât glutamat de sodiu și agonist specific mGluR4-receptori (glutamat metabotropic tip receptor 4) L-AP4 produc senzație de gust similar la șobolan.

"Arderea" gustului unui număr de produse

Un alt exemplu al multifuncționalității receptorilor moleculari. Gustul piperului nu este perceput de celulele gustative, ci de fibrele de durere din limba, care sunt activate de compușii de capsaicină. Receptorul de capsaicină este clonat și se demonstrează că acesta este un canal de cation selectiv de calciu. Este format din fibre de mărime mică (fibre C), provenind din celulele ganglionilor spinării și semnalizând durerea. Astfel, natura a furnizat ardeii cu direcționarea chimică către un receptor dat, eventual pentru a sperie erbivorele prin activarea fibrelor de durere.

Celulele de gust pot stimula receptorii pentru a genera potențialul receptorului. Cu ajutorul unei transmisii sinaptice, această excitație este transmisă fibrelor aferente ale nervilor cerebrospinali, prin care intră sub formă de impulsuri către creier. Șirul tamburului - ramura nervului facial (VII) inervază părțile anterioare și laterale ale limbii, iar nervul glossopharyngeal (IX) - partea posterioară. Gusturile de epiglotă și esofag sunt inervate de laringele superioare ale nervului vagus (X). Divizat, fiecare fibră primește semnale de la receptorii diferiților gustanți de gust. Amplitudinea potențialului receptorului crește împreună cu concentrația substanței stimulatoare. Depolarizarea celulelor receptorului exercită un efect inhibitor și hiperpolarizant asupra fibrelor aferente. Fibrele perechii IX a nervilor craniali reacționează foarte puternic la substanțele cu gust amar, iar perechile VII - mai puternice la acțiunea săratului, dulce și acru, fiecare fibră reacționând mai mult la un anumit stimul.

Fibrele de gust ale acestor nervi cranieni se termină în interiorul sau în apropierea nucleului unei singure căi a medulla oblongata asociată cu nucleul thalamus post-medodial ventral. Axoanele neuronilor de ordinul trei se termină în girosca postcentrală a cortexului cerebral. Un număr de celule corticale reacționează numai la substanțe cu un singur gust, altele - și la temperaturi și stimuli mecanici.

[1], [2]