Aromă

Organul gustului (organum giistus) se dezvoltă din ectoderm. La pești, papilele gustative (bulbii) care percep „simțul gustului” sunt prezente nu numai în mucoasa epitelială a cavității bucale, ci și în piele (simț chimic cutanat). Papilele gustative la vertebratele terestre sunt situate doar în secțiunea inițială a tractului digestiv, atingând un nivel ridicat de dezvoltare la mamiferele superioare. La om, papilele gustative (caliculi gustatorii), în număr de aproximativ 2000, sunt situate în principal în membrana mucoasă a limbii, precum și pe palat, faringe și epiglotă. Cel mai mare număr de papile gustative sunt concentrate în papilele șanțuite (papillae vallatae) și papilele foliate (papillae foliatae), fiind mai puține în papilele fungiforme (papillae fungiformes) ale membranei mucoase a părții posterioare a limbii. Nu se găsesc în papilele filiforme. Fiecare papilă gustativă este formată din celule gustative și celule de susținere. În partea superioară a mugurelui se află un por gustativ (deschidere) (porus gustatorius), care se deschide pe suprafața membranei mucoase.

Pe suprafața celulelor gustative se află terminațiile fibrelor nervoase care percep sensibilitatea gustativă. În zona celor 2/3 anterioare ale limbii, simțul gustului este perceput de fibrele chorda tympani a nervului facial, în treimea posterioară a limbii și în zona papilelor circumvalate - de terminațiile nervului glosofaringian. Acest nerv asigură, de asemenea, inervația gustativă a membranelor mucoase ale palatului moale și a arcurilor palatine. Din papilele gustative rareori localizate în membrana mucoasă a epiglotei și pe suprafața interioară a cartilajelor aritenoide, impulsurile gustative vin prin nervul laringian superior - o ramură a nervului vag. Procesele centrale ale neuronilor care asigură inervația gustativă în cavitatea bucală sunt direcționate, ca parte a nervilor cranieni corespunzători (VII, IX, X), către nucleul lor senzorial comun al tractului solitar (nucleus solitarius), situat sub forma unui cordon celular longitudinal în partea posterioară a rahidei oblongate. Axonii celulelor acestui nucleu sunt direcționați către talamus, unde impulsul este transmis neuronilor următori, ale căror procese centrale se termină în cortexul cerebral, cârligul girusului parahipocampic. Capătul cortical al analizatorului de gust este situat în acest girus.

Mecanismele papilelor gustative

Mecanismele percepției gustului și mirosului sunt în mare măsură analoge, deoarece ambele senzații sunt activate de stimuli chimici proveniți din lumea exterioară. Într-adevăr, stimulii gustativi acționează în general asupra receptorilor cuplați cu proteinele G în moduri foarte similare cu cele descrise mai sus pentru olfacție. În același timp, unii stimuli gustativi (în principal săruri și acizi) acționează direct asupra conductivității membranei celulelor receptoare.

Receptorii gustativi sunt situați pe celulele neuroepiteliale de păr situate în papilele gustative de pe suprafața limbii. Spre deosebire de receptorii olfactivi, aceștia nu au axoni, ci formează sinapse chimice cu neuronii aferenți din papilele gustative. Microvilii se extind de la polul apical al celulei gustative în porul deschis al papilei gustative, unde intră în contact cu stimulii gustativi (substanțe dizolvate în salivă pe suprafața limbii).

Etapele inițiale ale percepției chemosenzoriale au loc în celulele gustative, care au receptori pe porțiunea apicală, situată în apropierea deschiderii porului gustativ. La fel ca celulele receptoare olfactive, celulele gustative mor la fiecare două săptămâni, iar celule noi sunt regenerate din celulele bazale. Există tipuri separate de receptori pentru fiecare dintre cele cinci gusturi percepute.

Gust de sare sau acid

Este creată prin acțiunea directă a ionilor de sodiu sau a protonilor asupra unor canale specifice - canale de Na sensibile la amilorid, care percep sarea, și canale sensibile la H, care percep acrișorul. Pătrunderea sarcinilor corespunzătoare în celula gustativă duce la depolarizarea membranei acesteia. Această depolarizare inițială activează canalele de Na și Ca controlate de potențial în partea bazolaterală a celulei gustative, ceea ce duce la eliberarea neurotransmițătorului în partea bazală a celulei gustative și la generarea unui potențial de acțiune în celula ganglionară.

La oameni și la alte mamifere, receptorii care percep gustul dulce și al aminoacizilor sunt formați din șapte domenii transmembranare și sunt asociați cu o proteină G. Percepția dulcelui este realizată de o pereche de receptori T1R3 și T1R2 și aminoacizi - T1R3 și TR1. Receptorii TR2 și TR1 se găsesc în diferite părți ale celulei receptoare. Atunci când este legat de zaharuri sau alți stimuli dulci, receptorul T1R2/T1R3 inițiază o cascadă de reacții mediate de o proteină G, ceea ce duce la activarea fosfolipazei C (izoforma PLCb2) și, în consecință, la o creștere a concentrației de IP3 și la deschiderea așa-numitelor canale TRP-Ca (canale specifice TRPM5), datorită cărora: depolarizarea celulei gustative are loc din cauza creșterii concentrației intracelulare de Ca2+. Receptorul T1R1/T1R3 este adaptat să perceapă douăzeci de b-aminoacizi care fac parte din proteine, dar nu poate percepe D-aminoacizi. Transducția semnalului aminoacizilor prin acest receptor se realizează folosind aceeași cascadă de semnalizare ca și în cazul zaharurilor.

O altă familie de receptori cuplați cu proteine G, cunoscuți sub numele de T2R, este responsabilă de percepția gustului amar. Există aproximativ 30 de subtipuri ale acestor receptori, codificați de 30 de gene diferite. Acești receptori sunt absenți din celulele care au receptori TR1, TR2 sau TR3. Astfel, receptorii amari sunt receptori ai unei clase speciale. Semnalizarea gustului amar are un mecanism de semnalizare similar cu gusturile dulci și de aminoacizi, implicând o proteină G specifică celulei gustative, gustducină. Din punct de vedere structural, această proteină este omologă în proporție de 90% cu transducina, o proteină G a fotoreceptorilor. Același nivel de similaritate se observă între transducinele care funcționează în bastonașe și conuri. Secvențele celor 38 de aminoacizi C-terminali ai α-transducinei și α-gustducinei s-au dovedit a fi identice.

Glutamatul liber se găsește în multe alimente, inclusiv în carne, brânză și unele legume. Sub formă de glutamat monosodic, este utilizat ca și condiment alimentar. Gustul glutamatului este transmis de receptorul metabotropic al glutamatului cuplat cu proteina G, care este exprimat în mod specific în papilele gustative. Folosind metoda aversiunii gustative condiționate, s-a demonstrat că atât glutamatul monosodic, cât și agonistul specific mGluR4 (receptor metabotropic al glutamatului de tip 4) L-AP4 evocă senzații gustative similare la șobolani.

Gust „picant” al unor produse

Un alt exemplu de multifuncționalitate a receptorilor moleculari. Gustul ardeiului este perceput nu de celulele gustative în sine, ci de fibrele durerii din limbă, care sunt activate de compușii capsaicinii. Receptorul capsaicinii a fost clonat și s-a dovedit a fi un canal cationic selectiv pentru calciu. Acesta este format din fibre mici (fibre C) care provin din celulele ganglionilor spinali și semnalizează durerea. Astfel, natura a oferit ardeilor o direcționare chimică a acestui receptor, posibil pentru a respinge erbivorele prin activarea fibrelor durerii.

Celulele gustative sunt capabile să genereze un potențial receptor atunci când sunt stimulate. Prin intermediul transmiterii sinaptice, această excitație este transmisă fibrelor aferente ale nervilor cranieni, prin care intră în creier sub formă de impulsuri. Coarda timpanică, o ramură a nervului facial (VII), inervează părțile anterioare și laterale ale limbii, iar nervul glosofaringian (IX) - partea sa posterioară. Papilele gustative ale epiglotei și esofagului sunt inervate de ramura laringiană superioară a nervului vag (X). Ramificându-se, fiecare fibră primește semnale de la receptorii diferitelor papile gustative. Amplitudinea potențialului receptor crește odată cu concentrația substanței stimulatoare. Depolarizarea celulelor receptoare are un efect excitator, iar hiperpolarizarea - un efect inhibitor asupra fibrelor aferente. Fibrele perechii IX de nervi cranieni reacționează deosebit de puternic la substanțele cu gust amar, iar perechea VII reacționează mai puternic la acțiunea săratului, dulcelui și acrișorului, iar fiecare fibră reacționează într-o măsură mai mare la un stimul specific.

Fibrele gustative ale acestor nervi cranieni se termină în interiorul sau în apropierea nucleului tractului solitar al rahidianului, asociat cu nucleul posteromedial ventral al talamusului. Axonii neuronilor de ordinul trei se termină în girusul postcentral al cortexului cerebral. Unele celule corticale răspund doar la substanțe cu o anumită calitate gustativă, altele și la temperatură și stimuli mecanici.

[ 1 ], [ 2 ]